External Mycelia of Mycorrhizal Fungi - responses to elevated N in forest ecosystems

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish De flesta växter lever i symbios med mykorrhizasvampar. I mykorrhizaroten, som utgör kontaktzonen mellan växten och den omgivande marken, sker ett utbyte av energi (kolhydrater) från växten till svampen, och näringsämnen (t.ex. kväve och fosfor) som tagits upp av mykorrhizasvampen överförs till växten. Från mykorrhizaroten utgår det externa mycelet, nätverket av svamphyfer, som utgör en förlängning av rotsystemet. De flesta av de vanligaste träden i skogar på våra breddgrader lever i symbios med ektomykorrhiza (EM)-svampar och många av de vanligaste svampfruktkroppar som man hittar i skogen är EM-svampar. Många gräs och örter i skogens fältskikt har arbuskulär mykorrhiza (AM) och många ljung- och risväxter i släktet Ericaceae har erikoid mykorrhiza (ErM). EM- och ErM-svampar är ofta anpassade till näringsfattiga markförhållanden, där kväve är det näringsämne som begränsar tillväxten hos träd och växter, och dessa svampar är speciellt bra på att ta upp kväve. Det är känt från laboratorieförsök att det externa mycelet hos EM svampar påverkas negativt av ökad kvävetillförsel. Kunskapen om hur EM-mycelet påverkas i naturliga skogsekosystem av ökade kvävehalter, från exempelvis kvävedeposition från luftföroreningar, har hittills varit mycket begränsad. Det beror bl. a. på att det tidigare inte har funnits metoder att skilja EM-svamparnas externa mycel från de nedbrytande svamparnas mycel. Jag har därför utvecklat och utvärderat metoder för att studera mykorrhizamycel i fält. Produktion av EM-, och AM-, mycel har beräknats i inväxningspåsar fyllda med sand, som placerats ut i skogsmark. Biomassan hos mykorrhiza-mycel i jord har beräknats utifrån den mängd av kända biomarkörer för svamp som bryts ned efter att kolhydrattillförseln från trädens rötter skurits av, i fält, eller genom att jordprover inkuberats. I granskogar i sydvästra Sverige producerades det mellan 125 och 200 kg EM-mycel ha-1 år-1 och EM visade sig utgöra en stor del av den mikrobiella biomassan. Av den totala EM-biomassan utgjorde det externa mycelet den största delen (omkring 80 %), medan EM biomassan i rötterna endast bidrog med 15-20 % och fruktkropparna med mindre än 1 %. Kvävegödsling av dessa granskogar (med omkring 1000 kg N ha-1 under en tioårsperiod) medförde i stort sett en halvering i EM-mycelproduktion och EM-biomassan. EM-biomassan minskade också med ökande kvävetillgänglighet i barrskogar längs naturliga näringsgradienter i norra Sverige. ErM bidrog till en stor del av mykorrhizabiomassan i de mest näringsfattiga jordarna, och EM-mycelproduktionen var minst i de mest näringsrika jordarna, i dessa naturliga näringsgradienter. I ekskogar i södra Sverige var EM-mycelproduktionen lägre i regioner med högre kvävedeposition (i Halland och Skåne; med en deposition på cirka 20 kg N ha-1 år-1) än i regioner med hälften så mycket kvävedeposition (Öland och Småland, med en deposition på cirka 10 kg N ha-1 år-1). AM-mycelbiomassan ökade med markens pH, både i de naturliga näringsgradienterna i norra och i ekskogarna i södra Sverige. De metoder som har utvecklats för att mäta mycel av mykorrhiza-svampar visade sig vara användbara och borde vara lämpliga bioindikatorer vid studier om miljöbelastning på växt- och markekosystem. Produktionen av EM-mycel anses vara kontrollerad av trädens överföring av kolhydrater till rötterna vilken, utifrån studierna i den här avhandlingen, föreslås regleras av trädens kvävestatus (trädens behov av kväve) snarare än av kvävekoncentrationen i marken. Låg mycelproduktion av EM-svampar visade sig i flera av studierna sammanfalla med högt läckage av nitratkväve, vilket antyder att EM-mycel kan spela en viktig roll för att hålla kvar kväve i skogsmark och därmed minska risken för kväveläckage.