Genomic analyses of migratory divides in the willow warbler

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Fågelflyttning omfattar några av de mest fascinerande beteendemässiga anpassningarna vi finner i naturen. Hos många fågelarter flyttar unga fåglar obereoende av erfarna vuxna individer och kräver således medfödd information om flyttningsvägar, rastning och övervintringsområden. Denna information har visat sig bestå av ett nedärvt program som innehåller flyttningsriktningar och ett tidschema som innehåller information när och hur länge de ska flytta. Utöver dessa beteendemässiga anpassningar finns också flera morfologiska, fysiologiska och immunologiska anpassningar. Trots att flera anpassningar har visat sig vara genetiskt betingade, är idag infomationen mycket bristfällig över vilka gener som ligger till grund för flyttningsbeteendet. Den bristande kännedomen om särskilda flyttningsgener begränsar en detaljerad förståelse av flyttningens mekanismer och evolution. Exempelvis, har liknande anpassningar hos flyttande fjärilar och fåglar samma genetiska uppbyggnad? I denna avhandling använder jag mig av lövsångaren som ett studiesystem. Lövsångaren förekommer med två olika underarter i Europa: trochilus i sydväst och acredula i norr och i öst. Ringåterfynd och analyser av stabila isotoper i fjädrar har visat att underarterna använder sig av olika flyttningsvägar och övervintrar i olika delar av Afrika. Medan trochilus flyttar sydväst till övervintringsområden i västra Afrika, flyttar acredula syd och sydöst till övervintringsområden i östra och södra Afrika. Genetiskt sett är de båda underarterna ytterst lika. Den omfattande likheten kan förväntas göra det lättare att hitta gener under divergerande selektion mellan underarterna, eftersom dessa kommer att vara betydligt mer skilda åt än genomsnittsgenen. Med tanke på att underarterna i övrigt till utseende och ekologi är mycket lika, förväntas merparten av de gener som varierar mellan underarterna att ha att göra med anpassningar till deras olika flyttningsstrategier. I denna avhandling använder jag mig av flera olika storskaliga molekylära metoder för att hitta genetiska skillnader mellan två underarter av lövsångare. Jag har funnit att genetiska skillnader mellan underarterna är begränsade till regioner på tre olika kromosomer som var och en innefattar många gener. Dessa kromosomregioner uppvisar mycket begränsad rekombination mellan underarterna vilket tyder på att de skulle kunna hållas samman av inversioner. En region på kromosom 3 är inte specifikt kopplad till de olika underarterna utan tycks vara inblandad i anpassningar till häckning i alpina miljöer. De övriga två kromosomregionerna innehåller genetisk variation som är unik till var och en av underarterna. I en av dessa regioner, på kromosom 1, återfinns den största skillnaden mellan underarterna nära genen FOXO1. Denna gen har visat sig ha en betydande roll vid bildande av fettceller och glukos. I den andra regionen på kromosom 5 finns ett överskott av gener som är inblandade i regleringen av omättade fettsyror. Detta skulle kunna betyda att de båda kromosomregionerna har att göra med anpassningar till omsättning av fett i samband med flyttningen. Framtida studier av genetiken hos flyttning skulle gynnas av en fullständig kartläggning av arvsmassan hos flyttande fåglar. Med en kartlagd arvsmassa skulle flera molekylära tekniker med mycket hög upplösning kunna användas. Dessa skulle bidra till att man mer precist kan lokalisera var skillnader i arvsmassan finns och förbättra upplösningen i differentierade kromosomregioner (dvs. kunna identifiera vilka specifika gener som är av betydelse). Ytterligare ett steg vore att koppla samman genetisk variation med särskilda fenotypiska egenskaper. För detta ändamål kommer effektiv och noggrann mätning av flyttfåglars beteende att vara avgörande.