Diversity and phylogeography in Alisma (Alismataceae), with emphasis on Northern European taxa

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Denna avhandling berör storskalig genetisk variation och fylogeni hos arterna i växtsläktet Alisma (svaltingar). Den naturliga utbredningen för detta släkte av vatten- eller sumpväxter inskränker sig till norra halvklotets tempererade områden. Den vanligaste arten i större delen av Europa är Alisma plantago-aquatica (svalting eller kranssvalting som den ibland också kallas). Denna art har en vid utbredning i tempererade delar av Eurasien och förekommer även på höga nivåer i Östafrikas berg. Den har också spridits till andra områden, t ex delar av Australien, Nya Zeeland och Nord- och Sydamerika med människans hjälp. En art som har en ännu vidare utbredning (nästan cirkumpolär) är grässvalting (Alisma graminuem) som förekommer i klara, mesotrofa vatten med hög konduktivitet. På grund av större miljökrav är denna art dock ovanlig på de flesta håll och förekommer mycket ojämnt spridd inom utbredningsområdet. Övriga arter inom släktet har betydligt mindre utbredningsområden. Tre arter är begränsade till Ostasien (A. orientale, A. canaliculatum och A. rariflorum) och ett par till Nordamerika (A. triviale och A. subcordatum). I Europa och angränsande delar av Asien förekommer Alisma lanceolatum (gotlandssvalting). I Sverige finns denna art nästan bara på Gotland och Öland, därav dess svenska namn. Den hotade arten Alisma wahlenbergii (småsvalting) står A. gramineum (grässvalting) nära och är endemisk för Östersjöområdet där den uteslutande förekommer i Mälaren, Bottenviken och inre delen av Finska viken. I Östersjöområdet förekommer också två smalbladiga former av svalting, A. juzepczukii och ”A. bottnica” (båda saknar svenska namn). Den förra förekommer i S:t Petersburgsområdet och den senare, som ännu inte är beskriven och därför anges med ett arbetsnamn inom citationstecken, finns bara i de norra delarna av Bottenviken. I avhandlingens första artikel rekonstruerades släktets fylogeni med hjälp av genetiska markörer. De markörer som användes var fingerpringting-metoden RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) och sekvensering av ITS-regionen (Internal Transcribed Spacer) i det ribosomala DNA:t och trnL-genen i kloroplastgenomet. Studien visade att alla arterna i släktet står nära varandra genetiskt men att två tydligt urskiljbara huvudgrupper finns bland de diploida arterna: (i) gramineum-gruppen, bestående av A. gramineum (grässvalting) och A. wahlenbergii (småsvalting) och (ii) plantago-aquatica-gruppen bestående av A. subcordatum, A. orientale, A. plantago-aquatica (svalting) och de två till denna art mycket närstående smalbladiga formerna A. juzepczukii och ”A. bottnica”. Taxa inom respektive huvudgrupp är genetiskt mycket lika varandra och deras inbördes förhållande kunde inte med säkerhet bestämmas utifrån denna studie. Det förefaller dock som om A. plantago-aquatica och A. gramineum är de basala arterna och att övriga taxa har uppkommit ur dessa vid olika tidpunkt. Alisma juzepczukii och ”A. bottnica” är mycket lika A. plantago-aquatica och har förmodligen uppkommit ur denna art i postglacial tid. Alisma wahlenbergii har förmodligen också uppstått efter den senaste istiden men ur A. gramineum. Övriga diploida arter är förmodligen betydligt äldre än så. De polyploida arterna (A. triviale, A. lanceolatum, A. rariflorum och A. canaliculatum) skiljer sig genetiskt relativt mycket från diploiderna och deras ursprung kunde inte säkerställas utifrån denna studie. Dock verkar det troligt att polyploiderna är gamla arter som kan ha uppstått genom hybridisering med nu utdöda svaltingarter. Likheter i ITS-sekvenserna tyder på att diploiden A. gramineum (grässvalting), eller någon numera utdött taxon inom samma genetiska linje, har varit inblandad i bildandet av polyploiderna A. lanceolatum (gotlandssvalting) och A. rariflorum. I andra artikeln undersöktes förhållandet mellan A. wahlenbergii (småsvalting) och dess förmodade anfader A. gramineum (grässvalting). Studien innefattade också storskalig genetisk variation hos dessa båda arter. De genetiska markörer som användes var RAPD (se ovan) och allozymer. Studien visade att två genetiskt olika typer av A. gramineum förekommer i Nordeuropa. En typ med nordöstlig utbredning finns i sjön Peipsi på gränsen mellan Estland och Ryssland, i Finska viken och kring Rybinskreservoaren norr om Moskva, medan en annan typ förekommer i Central- och Västeuropa. Dessa båda genetiska former har förmodligen varit separerade under mycket lång tid och har troligtvis överlevt istiden i olika refugieområden. Den nordöstliga typen härstammar troligen från någon östlig refugie i Ryssland eller Ukraina, medan den Central- och Västeuropeiska typen förmodligen har migrerat från refugier i södra och/eller sydöstra Europa. Genetiskt är A. wahlenbergii mest lik den nordöstliga typen av A. gramineum, vilken därför troligen är dess anfader. Motstridiga resultat från olika genetiska markörer gör det dock omöjligt att dra några säkra slutsatser angående det exakta ursprunget till A. wahlenbergii. En möjlig tolkning är att A. wahlenbergii har ett multipelt ursprung. Populationerna i Mälaren och Bottenviken är mycket lika genetiskt, men skiljer sig en hel del från populationerna av samma art i Finska viken. Det är därför möjligt att populationerna i de två första områdena har ett annat ursprung än de i Finska viken. I artikeln diskuteras även andra möjliga förklaringar till resultatet från studien. Studien i den andra artikeln inkluderade också några populationer av A. gramineum från S:t Lawrencefloden i sydöstra Kanada. Dessa populationer visade sig vara mycket lika populationer av samma art från Västeuropa varför arten med största sannolikhet införts till denna del av Nordamerika i sen tid med människans hjälp. Det kan dock inte uteslutas att ursprungliga populationer av A. gramineum förekommer eller har förekommit i S:t Lawrencefloden (arten är naturligt förekommande och vitt spridd i Nordamerika väster om de Stora Sjöarna), men att den införda formen numera totalt dominerar i området. Största delen av den genetiska variationen hos A. wahlenbergii och A. gramineum finns mellan regioner (80,4% respektive 70,6%). Inom regioner och populationer är variationen betydligt mindre. En liknande studie på A. plantago-aquatica i tredje artikeln visar ett delvis annorlunda mönster. Hos denna art finns den mesta variationen mellan populationer inom regioner (61,1%), medan variationen mellan regioner är små. Orsaken till skillnaden mellan denna art och de två föregående är förmodligen att A. plantago-aquatica är en vanlig art med relativt jämn spridning inom sitt utbredningsområde. De regionala populationerna hos A. wahlenbergii och A. gramineum är mycket mer isolerade vilket leder till ett litet genflöde mellan olika regioner. Dessa två arter är dessutom självbefruktade i högre grad än A. plantago-aquatica, vilket också ökar risken för genetisk likriktning inom regionala populationer. I den tredje artikeln undersöktes den storskaliga genetiska variationen hos europeiska populationer (samt fyra populationer från Sibirien) av A. plantago-aquatica (svalting). Få studier av denna typ har utförts på vattenväxter och denna art var väl lämpad som modellart eftersom den är vanligt förekommande och har en vid utbredning. De genetiska markörer som användes var RAPD (se ovan) och alllozymer. Studien att de Sibiriska populationerna skiljer sig mycket från de Europeiska. Slutsatsen är att de Sibiriska populationerna har varit isolerade från A. plantago-aquatica väster om Uralbergen under mycket lång tid, kanske under flera istidscykler. De europeiska populationerna är mycket mindre differentierade sinsemellan, men populationerna från Iberiska halvön och Italien skiljer sig en del från övrigt material. Det förefaller därför troligt att A. plantago-aquatica, som har små krav på klimat och miljö, överlevde istiden på många platser, kanske med stora sammanhängande populationer, söder om landisen och sedan snabbt spred sig norrut när isen drog sig tillbaka vid istidens slutskede. Invandringen till Skandinavien har trolien skett via två huvudriktningar, en från öster och en från söder. Det är dock möjligt att ett isolerat istidsrefugum har funnits relativt långt norrut i Ryssland eftersom en genetiskt starkt avvikande population förekommer nära artens nordgräns i nordöstra Finland. Denna population skulle även kunna härröra från långdistansspridning, troligtvis från sydöst, men det skulle i så fall ha skett över mycket stora avstånd, vilket gör denna förklaring mindre sannolik. Studien i tredje artikeln visar att den genetiska diversiteten inom populationer av A. plantago-aquatica varierar en del mellan olika områden. En jämförelse mellan Baltikum-västra Ryssland och södra respektive norra Skandinavien visade på en lägre genetisk diversitet i Skandinavien, speciellt i de norra delarna, än i Baltikum-västra Ryssland. Orsaken till detta är förmodligen att arten är betydligt ovanligare och förekommer med mer isolerade populationer i Skandinavien än i Baltikum-västra Ryssland. Den fjärde artikeln är en jämförande studie av de två smalbladiga svaltingarna A. juzepczukii och ”A. bottnica” som båda endast är kända från området kring Östersjön. I denna studie användes både genetiska markörer (RAPD, se ovan) och morfologiska data. Dessa båda taxa kan knappast skiljas från varandra utifrån bladmorfologin men är genetiskt klart åtskilda och har olika ursprung. Bladformen är mycket lik den man finner hos A. lanceolatum (gotlandssvalting) och både A. juzepczukii och ”A. bottnica” kan lätt misstas för denna art. En närmare studie av blommorna avslöjar dock ett nära släktskap med A. plantago-aquatica (svalting) vilket också styrks av genetiska data i den första artikeln. Studien i den fjärde artikeln visar att både A. juzepczukii och ”A. bottnica” troligen har uppstått efter den senaste istiden ur lokala populationer av A. plantago-aquatica inom det område där de förekommer idag (S:t Petersburgsområdet respektive Bottenviken). ”Alisma bottnica” förekommer uteslutande inom ett väl avgränsat område i norra delen av Bottenviken och har troligen uppstått som en följd av de unika miljöförhålladen som råder vid Bottenvikens stränder (till exempel snabb landhöjning, bräckt vatten och stora oregelbundna vattenståndsvariationer under vegetationsperioden). Östersjöns landhöjningsstränder är kända för ett relativt högt antal endemiska arter som i flertalet fall förmodligen har uppstått efter senaste istiden, till exempel bottenviksmalört (Artemisia campestris ssp. bottnica), bottenviksögontröst (Euphrasia bottnica), gultåtel (Deschampsia bottnica) och strandmynta (Mentha aquatilis var. litoralis). Ursprunget för Alisma juzepczukii är mer osäkert eftersom detta taxon har ett betydligt större utbredningsområde. Den förekommer i S:t Petersburgsområdet och angränsande områden, där den mest växer vid stränderna av större vatten såsom Finska viken och stora sjöar. Studien visar att ”A. bottnica” avviker mer från A. plantago-aquatica, både genetiskt och morfologiskt, än vad A. juzepczukii gör. ”Alisma bottnica” har dessutom en mindre variabel morfologi än A. juzepczukii. Slutsatsen är att ”A. bottnica” borde urskiljas som en underart av A. plantago-aquatica, medan A. juzepczukii förmodligen borde betraktas som en varietet eller form av denna art.