Waterfowl in temperate eutrophic lakes - Interactions with macroinvertebrates, submerged vegetation and fish

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish I denna avhandling har jag fördjupat mig i de ekologiska sambanden mellan några av de mest påtagliga och kända organismerna i sjöar och dammar, nämligen sjöfåglar, undervattensväxter, smådjur (från och med nu kallade evertebrater, vilket betyder ryggradslösa djur), och i viss grad fisk. Bland sjöfåglarna (här avses främst änder, gäss, svanar och sothöns) finns det både växtätare, evertebratätare, fiskätare och allätare. Oavsett grupp äter dock de flesta sjöfåglar evertebrater när de är riktigt små. Många sjöfågelhonor övergår dessutom till en kost baserad på evertebrater när de skall producera sina ägg. Äggen består främst av proteiner och kalcium, vilket det finns gott om i evertebrater. Detta gör evertebraterna till en mycket viktig födokälla för många sjöfåglar, även de som inte i första hand är specialiserade på att äta evertebrater. Det finns undersökningar som visar att ungfåglarnas överlevnad till stor del bestäms av tillgången till evertebrater i livsmiljön. Många försök har gjorts att relatera sjöfågelmängden till olika miljöfaktorer. Evertebratmängden har visats vara en av de faktorer som har en positiv koppling till sjöfågelmängden. Evertebrat-mängden påverkas i sin tur av flera saker. En viktig faktor är att det finns undervattensvegetation för evertebraterna att gömma sig i, att äta påväxtalger från och att lägga sina ägg på. Om under-vattens-vegetationen är för tät kan fåglarna få problem att röra sig i vattnet och även om mängden evertebrater är stor, kommer tillgängligheten att vara liten. I en habitatsvalstudie visade jag att sjöfåglarna undvek de täta bestånden av kransalger, trots att dessa innehöll stora mängder evertebrater. När jag sedan, med hjälp av en nykonstruerad prov-tagnings--apparat, undersökte var i dessa bestånd evertebraterna fanns vid olika tider på dygnet, framgick det att en stor del av evertebraterna undvek ytlagret på vegetationen, och på så sätt troligen var otillgängliga för sjöfågel. Dessutom fann jag att evertebraterna på dygnsbasis vandrade upp och ned genom vegetationen så att de djur som på natten vågade sig upp i vegetationens ytlager, vandrade ned mot sedimentet under dagen. Detta tyckte jag var spännande eftersom det dels borde kunna påverka sjöns funktion (bl a minskad födo-tillgänglighet för sjöfågel, men även mycket annat), dels för att dessa dygnsrörelser tidigare inte beskrivits. Djurplankton har sedan länge varit kända för att företa motsvarande vertikala vandringar i den fria vattenvolymen. En rad faktorer har föreslagits som orsaker till dessa vandringar, men man har visat att undvikande av fiskpredation nog är en av de viktigaste bakomliggande faktorerna. Inspirerad av djur-plankton-forskarna ville jag testa om fiskpredation även kunde ligga bakom vandringarna av evertebrater inom vegetationen. Ett försök utfördes därför i en liten fiskfri damm, där jag visste att fisklukt inte fanns närvarande i vattnet. När små behållare, innehållande abborrar, sattes till plastinhägnade områden av dammen, rörde sig evertebraterna inte på samma sätt över dygnet som i motsvarande områdena där bara tomma behållare tillsattes. Dessa resultat tyder på att fisk utgör en av faktorerna bakom dygnsvandringen och den ojämna fördelningen av djur inom vegetationen. Jag testade även om naturlig UV-strålning påverkade dygnsvandringen, eftersom sådan strålning har visats påverka dygnsvandringar hos djurplankton. Jag fann att fördelningen inom vegetation ändrade sig, men jag kunde däremot inte påvisa någon dygnsbaserad skillnad i rörelsemönster. Förutom att fisken påverkar beteendet hos evertebrater är det välkänt att fisk kan reducera antalet evertebrater så att andra predatorer (t ex sjöfågel) får svårare att hitta föda i form av evertebrater. Jag ville kvantifiera hur ett ”normalbestånd” av fisk i en näringsrik grund sjö på våra breddgrader kunde påverka evertebratmängden. Dessutom ville jag samtidigt ta reda på hur fåglarna själva påverkade sin födomängd. För att tydligare förstå de bakomliggande mekanismerna ville jag även se hur fisk och fågel påverkade undervattensvegetationen genom betning. I ett fältexperiment stängde jag selektivt ute fisk respektive fågel från vissa områden. De egna resultaten kombinerades med redan publicerade uppgifter för att kunna generalisera slutsatserna. Jag kom fram till att även ganska låga tätheter av fisk kan reducera evertebratmängden påtagligt. Att fåglar mätbart reducerar evertebratmängden verkar däremot vara en ganska ovanlig företeelse i sötvattensmiljöer. När det gäller undervattensvegetationen har fisken i tempererade miljöer oftast en mycket liten direkt påverkan. Betande sjöfåglar kan i vissa fall påverka undervattensvegetationen negativt om de förekommer i stor mängd, eller om vegetationen är sparsamt förekommande, eller i sitt tillväxtstadium. Sjöfågelbetning har förts fram som en av flera möjliga faktorer till att sjöar ”slår över” från ett stadium där vattnet är klart och det finns gott om växter på botten, till ett stadium där vattnet grumlas av växtplankton, vilka skuggar ut vegetationen så att den försvinner. Resultaten tyder på att denna situation inte är vanligt förekommande. I de fall där stora, växtätande sjöfåglar såsom svanar och gäss samlas i stora mängder, t ex under flyttningen, kan de ha ganska stor lokal negativ påverkan på mängden undervattensväxter. Eftersom evertebraterna, som tidigare nämnts, är starkt beroende av växterna, ville jag testa hur dessa tillfälliga ”skövlingar” av under-vattens-vegetation påverkar evertebraterna. För att skilja ut dessa effekter från eventuella effekter av mindre, evertebratätande sjöfåglar, gjordes ett fältförsök med selektivt utestängning i ett område där stora mängder svanar och gäss brukar samlas under sensommaren och hösten. Genom att avpassa storleken på hålen i väggarna på dessa utestängnings-områden kunde effekterna från stora och små fåglar särskiljas. Det visade sig att den snabba nedbetningen av vegetationen hade påtagliga negativa effekter på de vanligast förekommande evertebraterna, till och med betydligt större effekter än av de fåglar som åt evertebrater. Sammantaget visar resultaten att sjöfåglar i högsta grad är integrerade i de ekologiska samspelen i våra sjöar och dammar, något som ofta ignoreras i de läroböcker i limnologi som används världen över.