Causes and consequences of individual variation in anti-predator traits

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Så gott som alla djur i naturen utgör ett potentiellt byte för rovdjur. Bokstavligt talat är det därför livsviktigt att försöka undvika att bli upptäckt och fångad av sina naturliga fiender. Då olika arter exponeras för olika typer av rovdjur (predatorer) är det kanske inte så konstigt att det finns en enorm variation av försvarsstrategier i naturen. Mer förvånande är kanske att djur av samma art, som lever i samma miljö, kan uppvisa stora skillnader i individuella karaktärsdrag och hur de hanterar predationsrisk. Vi känner fortfarande till relativt lite om orsakerna till och konsekvenserna av denna variation. I min avhandling belyser jag just detta, med fokus på vad som driver variationen i de individuella egenskaper som påverkar predationsrisk och konsekvenserna av denna variation för enskilda individer. Jag har studerat två sötvattensfiskar (mörten och rudan) som använder sig av olika försvarsstrategier. Rudan använder sig ett morfologiskt försvar som endast aktiveras vid behov (d.v.s. i ett scenario med ökad risk) vilket innebär att kostnader kan sparas när predatorer är frånvarande. När rudor känner närvaron av rovfisk svarar de med en drastisk tillväxt i kroppshöjd, d.v.s. de blir högryggade. Rovfiskens födosöksframgång begränsas av bytesfiskens kroppshöjd vilket medför att rovfisk föredrar att äta rudor med låg rygg framför högryggade individer. Mörten å andra sidan, försvarar sig helt enkelt genom att vara någon annanstans än där rovfiskarna uppehåller sig. När hösten kommer lämnar nämligen vissa, men inte alla (partiell migration) individer sjön de lever i och vandrar upp i anslutande bäckar. Sjön utgör ett fördelaktigt födosökshabitat under sommaren men här finns också gott om rovfiskar. Under vintern minskar födotillgången i sjön avsevärt men rovfiskarna är fortfarande aktiva vilket innebär att förhållandet mellan födotillgång och risken att bli uppäten förändras på ett för mörten ofördelaktigt sätt. Eftersom rovfiskarna är stationära i sjön migrerar mörten under denna period från sjön och lämnar på så vis rovfisken bakom sig. Först undersökte jag om bytesdjuren har en ”personlighet” och hur detta i så fall påverkar deras olika anti-predatorstrategier. Att vi människor uppvisar övergripande personlighetsdrag är ju knappast någon nyhet. Under senare år har det blivit uppenbart att personlighet är ett mycket utbrett fenomen även i djurriket, då man demonstrerat att individer av en mängd olika arter uppvisar beteenden som är stabila över tid och mellan olika situationer. Flera av dessa individuella beteenden eller personlighetsdrag är förknippade med risktagande och anses ge upphov till en kompromiss-situation där individen måste göra en avvägning mellan olika belöningar och risker (fördelar mot nackdelar) som är kopplade till ett speciellt beteende. Att vara djärv och framåt kan till exempel vara en fördel när det gäller att hitta föda, men kan också innebära en nackdel eftersom exponeringen för predatorer kan vara högre än för en individ som är mer försiktigt. Med bakgrund i att djärva individer sannolikt har en högre predationsrisk undersökte jag om dessa individer kompenserar en del av denna kostnad genom att investera mer i försvarsstrategier som minskar risken för rovdjursangrepp. Vi kvantifierade individuellt risk-beteende hos både rudor och mörtar genom att mäta tiden det tog att simma ut från ett skydd. Varje fisk märktes också med en elektronisk transponder. Rudorna utsattes sedan i labbet för närvaro av en rovfisk (gädda) under en period och vi mätte hur mycket djärva och blyga individer uttryckte det morfologiska försvaret. Mörtarna, i sin tur, släpptes ut i Krankesjön där vi kvantifierade hur benägenheten att migrera varierande mellan individer med olika risk-beteende. Det visade sig att individer med en djärv, riskbenägen personlighet uttryckte mer av det morfologiska försvaret (rudor) samt hade en högre benägenhet att migrera från sjön till anslutande bäckar med låg predations-risk under vintern (mörtar). Men har riskbenägna och djärva individer verkligen en större risk att bli uppätna av rovdjur? Under senare tid har den fiskätande fågeln skarv ökat kraftigt i antal och så även i vår studiesjö, Krankesjön. Skarven äter upp en del av de fiskar vi har märkt med transpondrar och dessa följer med i de spybollar som stöts upp av skarven. Sändarna ansamlas på den lilla ö där skarven vilar mellan sina födosök och genom att läsa av de unika identitets-koderna med en bärbar läsare kunde vi relatera graden av individuell djärvhet till risken att bli uppäten av en skarv. Mycket riktig visade det sig att djärvare individer hade en högre sannolikhet att falla offer för skarv. Jag har också undersökt om beslutet att migrera eller stanna året runt i sjön kan påverkas av förändringar i rovdjursmiljön. Jag fångade mörtar i Krankesjön och i labbet utsattes vissa individer för hög risk (närvaro av en gädda) under en period och andra för låg risk (ingen gädda). Därefter satte jag tillbaka mörtarna i Krankesjön för att se om det fanns skillnader i deras migrationsbeteende. Det visade sig att mörtar som exponerades för en levande gädda innan migrationsperioden uppvisade en högre benägenhet att migrera jämfört med de individer som kom från experimentella miljöer utan gädda. För att förstå de grundläggande principerna bakom flyttningsstrategier är det viktigt att analysera data från långa tidsserier av individers migrationsmönster. Genom att analysera flera års vandringsmönster hos mörten i två Skandinaviska sjöar kunde jag påvisa stora tidsmässiga variationer i migrationsmönster mellan säsonger (höst och vår) och även mellan olika år. Vidare visade det sig att mörtens överlevnad från ett år till nästa var starkt kopplad till tidpunkten för när den vandrade tillbaka till sjön på våren men inte till tidpunkten för vandring från sjön till bäckarna på hösten. Slutligen visade jag skillnader i kroppsform (morfologi) mellan vandrande individer och individer som stannar året runt i sjön. Vandrande individer hade en smalare, mer strömlinjeformad kroppsform än individer som stannade i sjön hela året. Dessa anpassningar speglar troligen de utmaningar (ett liv i strömmande vatten) som är förknippat med den vandrande livsstilen. Sammanfattningsvis belyser mina resultat några aspekter av den inflytelserika roll som rovdjur kan spela för att forma skillnader mellan individer i ekologiska system. Att arbeta på det individuella planet med vilda djur innebär ofta stora utmaningar men ger också värdefulla insikter i de bakomliggande mekanismerna som styr samspelet mellan ekosystemens dynamik och evolutionära processer.