Olfaction in Desert Locusts- Anatomy, Function and Plasticity of the Central Olfactory System

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Svensk populärvetenskaplig sammanfattning av avhandlingen Olfaction in Desert Locusts – Anatomy, Function and Plasticity of the Central Olfactory System av Rickard Ignell, Ekologiska institutionen, Lunds Universitet 2001. Doftsinnet hos ökengräshoppor Att studera ökengräshoppans, Schistocerca gregaria, doftsinne är att försöka komma underfund med några av de mekanismer som styr beteendet hos ett av världens mest kända skadedjur. Kanske mest känd för sin svärmingsförmåga, har denna art ödelagt stora arealer av jordbruksmark i Afrika och Asien där den dragit fram. Vad som kanske inte är så känt är att dessa gräshoppor för det mesta inte svärmar utan lever ett ganska tillbakadraget liv. Det är under vissa gynnsamma förhållanden, då det regnar regelbundet och vegetationen i det annars karga ökenlandskapet frodas, som dessa vanligtvis skygga gräshoppor, kallade solitärer, övergår till att bli veritabla ätmaskiner, kallade gregarer. Det är inte bara en förändring av omgivningen som krävs för att ökengräshoppor ska svärma. Under en längre tid har man känt till att ökengräshoppor, likt andra insekter, kommunicerar med hjälp av kemiska substanser, feromoner. Det är dessa feromoner, vilka utsöndras av gregara gräshoppor, som utöver förändringar i deras omgivning är avgörande om en svärm ska bildas, hållas samman och sprida sig. Hur doftar ökengräshoppor? Denna något tvetydiga fråga utgör det essentiella då man vill förstå hur doftsinnet hos ökengräshoppor, eller hos andra organismer fungerar. Sett ur ett kemiskt perspektiv, utsöndrar gräshoppor en blandning av fenoler och fenolderivat då de passivt signallerar att artfränder ska samlas. För oss människor doftar dessa substanser allt från rök till gräs men uppfattas säkert annorlunda av gräshopporna själva. Sammansättningen av detta "samlingsferomon" förändras beroende på i vilket utvecklingsstadium, nymfstadium, gräshopporna befinner sig i. Då de är fullvuxna, utsöndrar hanarna en blandning av fyra substanser, medan både honor och hanar som nymfer utsöndrar en blandning av två substanser. Den första blandningen attraherar både fullvuxna honor och hanar men verkar frånstötande på nymfer. Nymfferomonet attraherar andra nymfer men fullvuxna gräshoppor uppvisar inget sådant beteende. Vad är det som styr denna förändring? Solitära gräshoppor utsöndrar inte några av dessa blandningar, men reagerar beteendemässigt på dem; de stöts bort, men inte alltid – ibland attraheras de! Vad är det som ligger bakom detta beteende? För att besvara dessa frågor får man vinkla frågan: "Hur doftar ökengräshoppor?" till ett mer doftneurologiskt perspektiv. Ökengräshoppor doftar, i stort sett, på samma sätt som andra organismer med hjälp av en näsa. Deras näsa, antennen, består av ett stort antal dofthår vilka innesluter ett stort antal sinnesceller specialiserade för att detektera dofter. Från antennen skickas doftsignaler via dessa doftsinnesceller till ett primärt doftcentrum, antennloben, där den första behandlingen av doftinformationen äger rum. Hos ökengräshoppor är detta centrum betydligt mer komplicerat uppbyggt jämfört med andra organismer, vilket delvis har bidragit till att man börjat intressera sig för deras doftsinne. Genom att sticka in mycket tunna glaselektroder – en typ av "mätsticka"- i de centrala doftnervceller som innerverar antennloben kan man studera hur denna behandling går till och hur olika typer av nervceller, neuron, vidarförmedlar den information som ursprungligen kommit från antennen. Härigenom kan man bl. a. utröna vilka doftämnen olika neuron reagerar på; hur selektiva och känsliga de är. Man kan också genom att injicera färgämnen i neuron studera deras utseende. Hur uppfattar då olika utvecklingsstadier de olika feromonerna? Jag undersökte tre av de fem olika nymfstadierna (1a, 3e, 5e) samt fullvuxna gräshoppor och fann att doftneuron hos samtliga stadier har förmåga att reagera på samtliga doftsubstanser som jag prövade, vilket inkluderade bl. a. "samlingsferomon" och växtsubstanser. Selektiviteten och känsligheten hos dessa neuron förändras däremot under utvecklingen. Antalet neuron som reagerar på en doftsubstans, s. k. specifika neuron, minskar med ökande ålder. Däremot ökar antalet neuron som reagerar på flera substanser, s. k. generella neuron. Förändringar är också uppenbara i en tredje neurontyp vilka endast reagerar på blandningen av nymfferomonet; dessa neuron minskar i antal med ökande ålder. Jämför man dessa förändringar i det primära doftcentret med de förändringar som man kan observera i "samlingsbeteendet" hos de olika stadierna finner man ett starkt samband. Den mest uppenbara förändringen sker hos de generella neuronen där selektiviteten ändras från att omfatta de två substanserna i nymfferomonet till att omfatta de fyra substanserna i det feromon som utsöndras av de fullvuxna hanarna. Tillsammans med den förändring som sker i de blandningsspecifika neuronen utgör dessa förändringar ett underlag för att förklara varför de olika utvecklingsstadierna blir attraherade av olika feromonblandningar. Man kan likna dessa två typer av neuron vid stereotypa koordinatorer vilka direkt styr "samlingsbeteendet" av de olika stadierna. Det som sker under utvecklingen är att signalen till dessa koordinatorer förändras, vilket indirekt leder till en förändring av beteendet. Vad är det som styr denna förändring? Under utvecklingen ökar antalet dofthår och därmed antalet doftsinnesceller efter varje nymfstadie, vilket leder till att en stor mängd nya sinnesceller innerverar antennloben. Det är denna ökning av sinnesceller, vilken ger uppkomst till strukturella förändringar i antennloben, som ligger bakom förändringen i selektivitet hos de centrala doftneuronen. Ökningen av doftsinnesceller leder också till en ökning av de centrala doftneuronens känslighet. Hur kommer det sig att nymfer och solitära gräshoppor uppfattar det feromon som utsöndras av de vuxna gräshopporna negativt? Även här kan man finna en del av svaret i det primära doftcentret. Jämför man hur dessa gräshoppor behandlar doftinfomation finner man en avvikande faktor; alla dessa har ett högt antal centrala doftneuron som reagerar specifikt på huvudkomponenten i de fullvuxnas feromon. Så även här kan man utröna en koordinator som har potential att styra ett stereotypt beteende; genom att dessa neuron under nymfernas utveckling minskar i antalet, och till viss del även hos solitära gräshoppor, sker en gradvis förändring av beteendet. Även fullvuxna gräshoppor uppvisar förändringar i sitt beteende. Genom att observera beteendet av fullvuxna gräshoppor kunde jag se att beteendet förändrades allt eftersom de blev äldre; unga gräshoppor blev attraherade av "samlingsferomonet" medan gamla gräshoppor inte uppvisade något märkbart beteende när de kom i kontakt med det. Dessa beteendeförändringar kunde också framkallas genom att förändra nivån av ett visst hormon, juvenilhormonet. Genom att öka nivån genom injektion av hormonet betedde sig unga gräshoppor som gamla, medan det motsatta kunde framkallas hos gamla gräshoppor genom att operera bort de körtlar som producerar hormonet. Dessa beteendeförändringar har delvis sin förklaring i en förändring av de centrala doftneuronens funktion. Genom att jämföra hur dessa neuron reagerar på olika typer av dofter kunde jag se att de neuron som förmedlar information angående "samlingsferomon" var kraftigt reducerade i antal hos gamla gräshoppor medan neuron som förmedlar information om växtsubstanser fungerade lika bra hos unga som gamla gräshoppor. Detta verkar betyda att information angående "samlingsferomon" hos gamla gräshoppor tappar sin betydelse; äldre gräshoppor tappar inte doftsinnet helt eftersom de forfarande kan dofta sig till de substanser som utsöndras från växter. Hur juvenilhormonet påverkar de centrala doftneuronen är än så länge okänt men funktionen av dessa neuron skulle kunna regleras indirekt av några av de "regleringsneuron" som man finner i det primära doftcentret. Varför gör man studier som dessa? Finns det någon praktisk nytta av att veta hur ökengräshoppor doftar, och hur ett beteende styrs av olika mekanismer? Detta projekt har först och främst varit på en grundforskningsnivå där jag genom att undersöka uppbyggnaden och funktionen av det primära doftcentret hos ökengräshoppan kommit fram till hur dessa organismer behandlar doftinformation. Eftersom de har en unik uppbyggnad av sitt primära doftcentrum har jag genom att göra jämförande studier kunnat dra paralleller med andra organismers doftsinne, men även funnit nya sätt på vilka doftinformation behandlas. Det är även möjligt att en del av denna forskning kan användas mer praktiskt i begränsandet av ökengräshoppssvärmar. Genom att veta vilka mekanismer som styr ett grundläggande beteende kan man genom interaktioner störa eller blockera dessa mekanismer. Exempelvis kan man använda sig av de fullvuxnas feromon för att förhindra att nymfer samlas; detta har visat sig fungera i preliminära studier och kan med tiden bli en av de metoder som gör det möjligt att begränsa gräshoppssvärmarnas utbredning. Att använda sig av hormon eller liknande substanser vilka styr olika beteendemekanismer är också möjligt. Även här har man visat att man kan förändra beteendet hos ökengräshopporna genom att bespruta de områden de befinner sig med hormon. Genom att använda sig av artspecifika kemiska substanser kan man alltså skapa mer effektiva och mer specifika sätt att bekämpa skadeinsekter.