Plant colonization of oak plantations - the interactive effects of local environment and land-use history

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Floran i ekplanteringar ? en effekt av miljö, spridning eller markhistoria? Bakgrund Europas befolkning ökande kraftigt efter industrialismens genombrott och som en följd av detta ökade behovet av åkermark för att försörja den växande skaran människor med mat. Mer och mer av den lövskog som tidigare täckte stora delar av norra Europa avverkades för att bli åkermark, tills endast små fragment återstod. Som tur är har trenden vänt och under 1900-talet har, åtminstone i södra Sverige, markägare börjat plantera lövfällande träd, främst ek (Quercus robur) och bok (Fagus sylvatica) på åkermark. Min forskning har som syfte att förstå vilka mekanismer som styr etableringen av ett artrikt fältskikt av kärlväxter med både buskar och örter, i dessa nya planteringar. Målet är att dessa planteringar på lång sikt ska kunna bli hem åt de arter som blev ?hemlösa? i avverkningens skugga. Nya planteringar är ofta ganska artfattiga. Det finns flera orsaker till detta; spridningen dit från andra populationer kan vara ineffektiv, frön äts upp även om spridningen fungerar eller så är miljön kanske inte är den rätta. Frågan är om markhistorien, dvs. vad marken tidigare använts till, påverkar dessa bakomliggande orsaker. Mycket tyder på detta eftersom skogsplanteringar på åkermark är artfattigare än motsvarande planteringar på mark som kontinuerligt varit skog (mer än 300 år). Mitt fältarbete utfördes på marker som tillhör Skabersjö gods och Torup slott i södra Skåne. Där finns ett stort antal ekplanteringar (12 ? 80 år gamla) både på gammal åkermark och på mark som varit kontinuerligt skogsklädd. Vissa av dessa planteringar ligger isolerade och omgivna av åkrar medan andra ligger intill annan skog. Det stora antalet planteringar på jämförbara marker och med stor spridning i ålder gör att området unikt och mycket lämpligt för mina studier. Fältskikt Inom mina 44 fältlokaler på 20 x 25 meter fanns totalt 194 arter. Av dessa var 17 vårblommor (som snabbt vissnar ner), 17 var buskar och träd och resten var örter som förblev gröna hela sommaren. Jag har försökt dela in arterna efter den miljö de oftast hittas i, vilket leder till att 40 är knutna till skog, 40 är knutna till skogsbryn, 52 är knutna till halvöppen skog och betesmark, 42 är ogräsarter och resterande 20 kan förekomma i alla typer av habitat. Det fanns i genomsnitt 32 arter per lokal och oavsett markhistoria. Vid jämförelse mellan planteringar på åkermark och planteringar på skogsmark framkommer en skillnad i artsammansättning. Många typiska skogsarter saknas på den gamla åkermarken, bland annat de vårblommande som vitsippa (Anemone nemorosa), medan ogräs som brännässla (Urtica dioica) var vanligare på åkermark. Totalt hittade jag nio vårblommande arter. Dessa var desmeknopp (Adoxa moschatellina), vitsippa, gulsippa (Anemone ranunculoides), smånunneört (Corydalis intermedia), vårlökar (Gagea lutea, Gagea pratensis och Gagea spathacea), svalört (Ranunculus ficaria) och murgrönsveronika (Veronica hederifolia). Av dessa anses både vitsippa och desmeknopp vara indikatorarter för skogsmark. Dessa arter blir vanligare med ökande ålder på skogen. Förvånade var den stora mängd fröplantor av vitsippa som hittades, då denna art allmänt är ansedd som en dålig fröspridare, eftersom den huvudsakligen sprider sig med utlöpare. Den faktor som starkast påverkar hur fältskiktet ser ut är tid. Med andra ord har en äldre plantering en annan artsammansättning än en yngre. Många skogsarter är spridningsbegränsade och det kommer att ta tid innan de har hunnit utöka sitt utbredningsområde. Gruppen av arter, knutna till betesmarker minskade däremot i äldre bestånd och med tätare krontäcke. Dessa arter har utvecklats under ljusa förhållanden, i marker utan förnalager och de var troligtvis mycket vanligare förr då skogarna var betydligt glesare än idag. Förr betades våra skogar av boskap (utmarksbete) och dessutom var det tillåtet för bönder och statare att hämta ved på adelns och kyrkans marker. Ogräsen minskade också med högre ålder på träden beroende på att många av dessa ogräs är ettåriga och har små frön, vilket gör det svårt för dem att gro om konkurrensen blir för stor eller om förnatäcket blir för tjockt. Jord Det finns olikheter i jorden mellan planteringar på skogsmark, jämfört med planteringar på åkermark. I de övre jordlagren på åkerjorden uppmättes högre pH och fosforhalter men en lägre halt organiskt material. Skillnaderna avtog med ökande djup. Genom att skillnaden försvann under plogdjup (45 cm) antog jag att jordarna från början varit lika och att skillnaden i de övre lagren berodde på att den använts till åkermark. Att pH är högre på åkermark än i skogsmark beror dels på att många åkrar kalkas men även som en följd av den naturligt förekommande försurningsprocess som sker då träden tar upp näringsämnen. Många skogsarter är känsliga för sura förhållanden, vilket gör att antalet arter ökar med ett ökande pH. Eftersom planteringar på åkermark har högre pH kan skogsarter hitta refugier i dessa planteringar. Mängden kväve, som är ett av de stora näringsämnena för växter, är ett viktigt mått på hur näringsrik en jord är. En del av mitt arbete innebar att följa mineralisering av kväve, dvs. nedbrytning av bundet kväve till växttillgängligt kväve, under ett år. Mängden kväve som mineraliserades varierade med djup och med säsong, men var lägst under hösten antagligen som en följd av den mycket torra sommaren. Succession Under de planterade ekarna kommer med tiden ett fältskikt att utvecklas spontant, bestående av både buskar och mindre träd samt örter. De arter som först kommer är vedväxter som alm (Ulmus glabra) och tysk lönn (Acer pseudoplatanus). De har ganska stora frön vilket underlättar etablering om de väl kommer till en lokal. Tidigt kommer också ormbunkar, som har små lätta sporer. Hässlebrodd (Milium effusum) och stor häxört (Circaea lutetiana) är andra tidiga kolonisatörer. Båda dessa har frön som mycket effektivt sprids med djur i deras pälsar. I lite äldre planteringar på skogsmark förekom stundtals mycket stora mängder tysk lönn, men arten saknades däremot helt i planteringar på åkermark. Ek, den planterade och därmed kronbildande arten hade bättre föryngring på skogsmark än på åkermark i motsats till ask (Fraxinus excelsior), fläder (Sambucus nigra) och alm som alla var vanligare på åkermark. De senare förekommer oftast på marker med lite högre pH. Genom att artsammansättningen i den nya generationen vedväxter dvs. föryngringen skiljer sig åt beroende på markhistorik kommer antagligen de skillnader som finns idag i fältskiktet av vedartade växter att bestå åtminstone under den här generationen ek. Motsvarande skillnad gällde även för örterna. Detta undersöktes genom att se vilka arter som kom upp, då den etablerade vegetationen togs bort. Totalt grodde 45 arter (gräs slogs ihop till en grupp). Likheten mellan den ?nya? vegetationen och den redan etablerade var större i skogsmarken än på åkermarken. Det kan tyda på att artsammansättningen i fältskiktet i planteringarna på åkermark håller på att förändras. Vissa arter förekommer nästan enbart i planteringar på gammal skogsmark, exempelvis gulplister (Lamiastrum galeobdolon) vitsippa, tuvtåtel (Deschampsia cespitosa), harsyra (Oxalis acetosella), buskstjärnblomma (Stellaria holostea), myskmadra (Galium odoratum), skogsstarr (Carex sylvatica) och skogsbingel (Mercurialis perennis). De flesta av dessa arter sprider sig med utlöpare, vilket ger en långsam spridning som begränsas till kortare avstånd. Andra som brännässla (Urtica dioica) och nejlikrot (Geum urbanum) förekom i högre grad i planteringar på gammal åkermark, dessa arter har en mycket effektivare spridning med frön. Ytterligare en orsak till att fältskiktet inte ser likadant ut i marker med olika historia kan vara skillnader i fröpredation, det vill säga hur många av de fröer som sprids till en lokal som blir uppätna av diverse djur. Det verkar som om det är ett högre predationstryck på isolerade skogsplanteringar på åkermark än i skogsmark. Detta kan bero på att djuren som lever i det öppna åkerlandskapet även genomsöker skogsområdet i sin jakt på föda. En högre fröpredation får till följd att arterna blir habitatbegränsade. Det verkade i mitt försök inte som om möss var den huvudsakliga fröätaren. Flera insekter och sniglar hittades i fällorna och dessutom var många av fröerna urätna men med skalet kvar, vilket inte tyder på möss. Värt att notera är att fältskiktet skiljer sig åt i planteringar med olika markhistoria även när dessa blir gamla (85 år). Det innebär att det finns ett litet antal arter som inte kommer tillbaka, vilket i förlängningen innebär att floran i våra lövskogar kommer att utarmas över generationerna.