Ecological interactions in human modified landscapes : Landscape dependent remedies for the maintenance of biodiversity and ecosystem services

Sammanfattning: Mycket har skett i jordbruket det senaste århundradet. Vi har rört oss från ett småbondesamhälle till ett mekaniserat, industrialiserat och kapitaliserat jordbrukssamhälle med en global marknad. Denna intensifiering av jordbruket har lett till förlust och fragmentering av biotoper vilket givetvis har påverkat den biologiska mångfalden negativt. När arter minskar eller försvinner riskerar vi även att förlora de ekosystemtjänster som produceras, vilket allvarligt kan påverka våra liv.En viktig grupp insekter är bin, både odlade och vilda. Odlade bin pollinerar våra grödor och vilda blommor och utan dem skulle vi förlora enorma mängder arter som är beroende av pollinering för att sätta frön, men vår ekonomi skulle även påverkas negativt genom att många av de grödor som odlas idag är beroende, eller gynnas, av vilda bin. Studier har även visat att mycket av de vitaminer och mineraler vi får i oss, kommer från mat, såsom bär och frukt, som är direkt beroende av pollinering för att sätta frukt.Humlor och andra bin har minskat markant i det moderna jordbruket. Både antal (abundans) och artsammansättningen har påverkats. Artsammansättningen är viktig eftersom alla blommor inte kan pollineras av alla pollinatörer på grund av, bland annat, pollinatörernas tunglängd i relation till blommornas djup. Klöver som har djupa blommor behöver långtungade humlor som besöker dem för att kunna sätta frön. Ändras artsammansättningen av bin, riskeras pollineringen av dessa grödor och vilda blommor.I min avhandling har jag använt mig av matematiska modeller för att kunna förutsäga hur djur födosöker. Alla modeller är byggda kring så kallade central place foragers (CPF), det vill säga djur som har en boplats som den lämnar för att resa ut och hitta mat och sedan återvända för att till exempel mata sina ungar eller söka skydd. Ett typiskt exempel på CPF är fåglar, som på våren bygger ett bo där de sedan föder upp sina ungar och ett annat exempel är humlor och andra bin.Jag har främst använt mig av humlor och solitärbin som modellorganismer. Humlor är eucociala bin det vill säga de bildar kolonier med en drottning medan flertalet är arbetare. Anledningen till att dessa valdes var att eftersom de både är viktiga pollinitörer men också eftersom de har ett bo som de utgår ifrån i sitt födosöksbeteende. Humledrottningar vaknar på våren efter att ha legat i ide hela vintern och börjar leta efter en lämplig boplats. I början är hon ensam och är då tvungen att både leta efter all mat själv och bygga upp alla strukturer inuti boet. Efter ett tag föds de första arbetarna som nu kan ta över födosökandet. Humlekolonier varierar i storlek, från ett tiotal upp till flera hundra individer, och en koloni kan vara aktiv i flera månader. På grund av att bin är bundna till sitt bo och att de är aktiva relativt länge är de väldigt beroende av hur landskapet ser ut. Blomresurserna behöver vara nära boet, solitära bin kan födosöka på ca 100-1000 meters avstånd. Humlor kan dock flyga längre men ju närmre resurserna är boet desto mer effektivt är det. Bin är också beroende av att det finns resurser under hela sin livscykel. I det moderna jordbrukslandskapet kan det finnas extremt abundanta resurser under en kort period, till exempel när rapsen blommar, som sedan kan följas av ett landskap som i binas ögon kan vara som en öken, tomt eller väldigt ont om blommor.På grund av den kraftiga förändringen i hur jordbrukslandskapet ser ut har jag i min avhandling tagit fram ett modelleringsramverk för att undersöka hur landskapsparametrar och förändringar kan påverka djur och deras produktion av ekosystemtjänster. För att kunna bromsa den negativa utveckligen där vi förlorar biologisk mångfald, har åtgärder som lantbrukare kan göra på sin mark införts, såsom blommande remsor, samt bevarande och restaurering av betesmarker. Dessa åtgärder är till för att gynna mångfalden i jordbrukslandskapet och utförs de får lantbrukaren betalt i form av stöd. Men effektiviteten av dessa åtgärder har ifrågasatts. Med tanke på hur mycket pengar som varje år betalas ut - har de önskad effekt? Detta är en fråga som jag försöker besvara i den här avhandlingen.Bevarande av biologisk mångfaldFör att ekosystemet ska fungera behövs det en mångfald av arter som kan tillhandahålla olika funktioner och tjänster. Arter har också ett eget värde och på grund av att det är våra handlingar som i de flesta fall har lett till en försämrad miljö, är det också vårt ansvar att göra någonting åt det. I mitt avhandlingsarbete har jag, med hjälp av modeller, försökt förstå hur olika åtgärder kan gynna biologisk mångfald och hur interaktioner mellan individer påverkar deras överlevnad. En viktig nyckelart i Skåne är den vita storken som sedan 1989 har återintroducerats efter att ha blivit lokalt utdöd 1954. Den vita storken behöver gott om våtmark och fuktiga betesmarker för att kunna hitta mat såsom daggmask, sorkar och grodor. På grund av den stora utdikningen, som har skett de senaste hundra åren, har mycket av dessa viktiga habitat försvunnit. Ett viktigt resultat från mina modeller visar var i Skåne man bör fokusera sina åtgärder för att maximera sannolikheten att storkarna får minst två ungar som kan lämna boet. Nyetablering av våtmark, tillsammans med utplacering av nya storkpar på rätt ställen ger oss goda chanser att få en livskraftig population av storkar.Djur och växter lever givetvis inte ensamma i landskapet. Konkurrens mellan arter och individer påverkar deras beteende och en art kan konkurrera ut en annan istället för att leva i samexistens. Genom att låta två skilda arter av solitära bin konkurrera kunde jag prediktera, förutsäga, hur landskapet påverkar deras möjlighet till samexistens. De två arterna skiljde sig åt på två viktiga punkter; den ena kunde flyga långt men behövde resurser av hög kvalitet medan den andra var effektiv på att utnyttja födoresurser och kunde därför använda habitat av sämre kvalitet men var mer restriktiv i att flyga långt. Vad jag kan visa är att de båda har möjlighet att konkurrera ut varandra i olika typer av landskap. Den långflygande arten konkurerar ut den kortflygande i landskap som kan liknas vid det moderna jordbrukslandskapet med stora fält av blommande grödor men med lite och utspridda naturliga resurser. Den kortflygande arten har en bättre konkurrensförmåga i landskap bestående av små habitat som är jämnt spridda i landskapet. Dessa resultat är viktiga i två avseenden, då de visar att åtgärder, som till exempel blommande remsor, kan gynna vissa arter men kan också leda till att andra hamnar i ett konkurrensmässigt underläge och kanske inte klarar sig alls. Den andra viktiga poängen jag vill framhäva i detta resultat är att denna typ av modell, som är byggd kring beteende, ger oss möjlighet att prediktera effekter av invasiva arter. En invasiv art som skiljer sig i hur den avväger habitatkvalitet och avstånd gentemot en inhemsk art skulle kunna etablera sig om landskapsstrukturen gynnar den invasiva arten mer än den inhemska.Ett stort fokus i den här avhandlingen har varit hur åtgärder som ska gynna pollinatörer bör utformas. Eftersom humlor och andra bin är beroende av resurser över hela säsongen och nära sina boplatser är den spatiala och temporala utformingen av blommande remsor väldigt viktig. Jag visar att effekterna av både hur den blommande remsan är uppbyggd och placerad (den spatiala utformningen) påverkar både binas fitness och besöksfrekvens i en närliggande blommande gröda.Jag visar även att när blomresurserna blommar, (den temporala utformningen), påverkar också binas besöksfrekvens och hur många nya drottningar och hanar som produceras. Alla blommande resurser i betesmarker och andra mer naturliga habitat varierar över säsongen och studier har visat att tidigt blommande grödor, såsom höstraps, gynnar kolonitillväxten hos humlor men inte deras reproduktiva framgång. Därför undersöktes kombinationer av blommande remsor och blommande grödor där den temporala utformingen av båda varierades. Vad mina resultat visar är att besöksfrekvensen i grödorna påverkas kraftigt av när de blommar, vilket kan förklaras av koloniernas livscykel. I början av säsongen är kolonierna väldigt små med bara ett fåtal arbetare och därför blir besöken färre även om den extra tillgången är viktig för tillväxten. I mitten och slutet av säsongen börjar kolonierna att fokusera mer på att producera reproduktiv avkomma, nya drottningar och hanar, och kolonierna är nu mycket större. Detta leder till att besöken i de blommande grödorna är fler, vilket också är ett tecken på att de pollineras med en ökad skörd som följd. Mina resultat visar också en annan intressant effekt av den här extra mattillgången, nämligen att humlorna fortsätter att producera arbetare eftersom mattillgången är så hög och skjuter därmed upp sin reproduktion. Det här kan leda till att kolonierna kanske missynnas när grödorna slutar blomma eftersom det nu finns så många arbetare som också måste ha mat vilket skulle kunna leda till en kollaps av kolonin. Således kan jag dra slutsatsen att åtgärder för att gynna bin både kan ha positiva och negativa effekter beroende på hur landskapet ser ut och hur resurserna varierar över tid. Fortsatta studier bör fokusera på hur artsammansättningen av humlor och andra bin påverkas av dessa åtgärder. Även huruvida det finns motsättningar mellan bevarande av biologisk mångfald och generering av ekosystemtjänster, vilket jag visar bör finnas i vissa fall, bör studeras närmre.Ekonomi och ekosystemtjänsterEkonomiskt stöd till lantbrukare är en stor del av EU:s budget och en del av detta går till åtgärder som lantbrukare kan implementera på sina marker. Kostnadseffektiviteten, det vill säga hur väl målen uppfylls med hänsyn till kostnaden, är ett ämne som ofta diskuteras. Studier har visat att i många fall har åtgärderna en väldigt liten effekt på vad de är designade att åstadkomma, vilket betyder att vi spenderar väldigt mycket pengar i onödan. Det är viktigt att åtgärderna som implementeras är väl grundade på forskningsresultat, evidensbaserade. I min avhandling har jag presenterat metoder för att komma en bit på denna väg. Genom prediktiva modeller kan man undersöka hur åtgärder, såsom restaurering av våtmarker eller etablering av blomremsor, påverkar den biologiska mångfalden. Att, i förväg, kunna säga något om hur man spatialt och temporalt ska utföra åtgärder ger oss användbara vertyg för att gå mot ett mer hållbart jordbruk.Hållbart jordbruk är en grundförutsättning för att vi i framtiden ska kunna ha möjlighet att leva på denna jord. I omfånget av den globala uppvärmingen och de stora landskapsförändringar som sker kommer vi att vara tvungna att förändra vår livsstil om vi vill att framtida generationer skall ha det bra. Ekosystemtjänster är en viktig del i ett hållbart jordbruk. I ett fungerande ekosystem tillhandahåller alla de organismer och strukturer olika funktioner, såsom pollininering, skadedjursbekämpning och upptag av kväve och fosfor, och i fall detta skulle förstöras eller begränsas kommer vi att få betala ett högt pris. Det totala värdet av alla ekosystemtjänster överstiger hela världens BNP och även om värdesättning av natur kan diskuteras ger det oss en insikt i hur mycket naturen faktiskt gör. Jag har i den här avhandlingen presenterat metoder för att undersöka viktiga ekologiska frågor och sätta dem i en kontext. Dessa metoder kan producera rekommendationer för att kunna sträva mot ett mer hållbart jordbruk. Jag har visat hur det är möjligt att prediktera reproduktiv framgång hos den vita storken för att på ett effektivt sätt kunna möjliggöra en fortsatt framgångsrik etablering. Vidare har jag visat hur konkurrens mellan olika arter, som skiljer sig åt i deras födosöksbeteende, kan påverka etablering och livskraft beroende på landskapsstrukturer och artsammansättning.Att inkludera födosöksbeteenden ger oss mer realistiska prediktioner i hur besöksfrekvens faktiskt påverkas av både åtgärder i jordbruket och av hur landskapet ser ut. Jag har visat att åtgärder är beroende av både spatiala och temporala variationer, och dessa bör i framtiden studeras närmre om vi vill åstadkomma kostnadseffektiva tillvägagångssätt för att närma oss ett ekologiskt och ekonomiskt hållbart jordbruk.