Costs and Tactics in the Evolution of Reproductive Effort

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Denna studie fokuserar på reproduktionskostnader och de energetiska taktiker som en reproducerande individ kan utnyttja för att tillfredsställa det ökade behovet av energi och näring under reproduktionen. Reproduktionskostnader har traditionellt definierats som reduktioner av den framtida potentiella produktionen av avkomma, orsakade av en nuvarande reproduktiv investering (post-reproduktiva kostnader). Utifrån denna syn kommer den naturliga selektionen att befrämja fenotyper som optimalt balanserar vinsten från nuvarande reproduktion mot förluster i form av framtida reproduktion. I denna studie betonas däremot reproduktionskostnader som uttrycks redan före eller under den nuvarande reproduktionen (pre-reproduktiva kostnader). Sådana kan uppkomma som en följd av de energetiska förberedelser som reproducerande individer ofta företar, t. ex. genom att öka födointaget och lagra födoresurser för reproduktiva ändamål i förväg. De kan också vara en följd av förhöjd aktivitet i samband med föräldravård. Predation kan då vara en viktig förmedlande faktor av överlevnadskostnader. I en optimeringsstudie visas att energetiska taktiker som ger upphov till pre-reproduktiva kostnader är relativt sett mindre fördelaktiga än taktiker som leder till post-reproduktiva kostnader. Detta beror på att pre-reproduktiva överlevnadskostnader äventyrar inte bara den framtida reproduktionspotentialen utan även den nuvarande. Studien visar också att post-reproduktiva kostnader gynnas dels då den framtida reproduktionspotentialen är liten, jämfört med när den är stor, dels när den totala reproduktiva investeringen är stor. I en konceptuell studie diskuteras två generella energetiska taktiker som reproducerande individer kan utnyttja - att antingen lagra födo- resurser före reproduktionen, eller att öka födointaget under själva reproduktionen. Energetiska och demografiska aspekter av dessa valmöjligheter diskuteras. Avhandlingen innehåller också två empiriska studier av tornfalk (Falco tinnunculus), häckande i Ísterbotten, Finland. Den första studien undersöker sambandet mellan daglig energiomsättning, mätt med hjälp av en fysiologisk metod där tungt vatten injiceras i fågeln, och bl. a. flygaktivitet, matningsfrekvens av ungar, och viktförändring över mätningsperioden. Inga samband hittade mellan energiomsättning och aktivitet eller viktförändring hos tornfalkshonor. I stället var den tid en fågel var i sikte starkt negativt relaterat till dess energi- omsättning. Detta antyder att fåglarna var mer aktiva när de var ur observatörens sikte, jämfört med när de var under observation. Energiomsättningen var starkt associerad med kroppsvikten hos både hanar och honor, och ökade snabbt med ökad vikt. Ett flertal möjliga förklaringar till detta diskuteras, bl. a. att individer med hög vikt var mer aktiva, och att den relativa flygkostnaden ökade med kroppsvikten. I den andra tornfalksstudien undersöktes kroppsvikten i olika faser av häckningen (ruvnings- och matningsperioden) hos tornfalkshonor. Både under ruvningen och i matningsperioden var finska tornfalkshonor lättare än honor i populationer i Central- och Västeuropa. Hanarna hade också lägre kroppsvikt än motsvarande populationer längre söderut i Europa. Födo- och temperatur- förhållandena är sådana i Finland att man kunde förvänta sig en positiv effekt av mer, snarare än mindre, reservenergi. Det faktum att den finska tornfalkspopulationen är flyttande och har en begränsad tid för reservupplagring efter ankomsten till häckningsplatserna kan erbjuda en förklaring till dessa resultat. En högre reservnivå hos honorna skulle kräva att ytterligare tid avsattes för upplagring, vilket skulle försena initieringen av äggläggning. Eftersom den tid under vilken häckning kan ske framgångsrikt är starkt begränsad på dessa norr breddgrader skulle en försenad äggläggning kunna få allvarliga konsekvenser på reproduktionsframgången, och även på de vuxna fåglarnas möjligheter att förbereda sig för höstflyttningen. Totalt sett kan det därför vara bättre att upplagra mindre reservenergi och få ett tidigare datum för äggläggningen.