Behaviour of Pine Sawflies in Relation to Pheromone-Based Pest Management

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Hur man studerar kommunikation hos tallsteklar Totalt finns det cirka 125 beskrivna tallstekelarter i världen. De tillhör gruppen växtsteklar, och deras larver lever vanligen av tallbarr. Larvernas härjningar kan medföra att träden växer sämre eller rent av dör. Den färdiga stekeln äter inget, utan är helt inriktad på att para sig under sitt 10 –15 dagar korta liv i skogen. Inför parningen lockar honorna till sig hanar med hjälp av doftämnen som de utsöndrar, så kallade feromoner. Om man vet vilket eller vilka feromoner insekterna använder sig av för att ”prata med varandra” kan man tillverka dessa ämnen på konstgjord väg och dra nytta av dem inom skadedjursbekämpning, som ett alternativ till skadliga insektsgifter. Två vanliga metoder för detta är övervakning och förvirring. Vid övervakning fångas insekterna i fällor som avger samma feromon som honorna använder sig av för att locka till sig hanar. Med en övervakningsfälla kan man ta reda på var och när en skadeinsekt finns och kanske också hur många de är. Övervakningstekniken i sig innebär inte att insektsskadorna minskar, men med hjälp av metoden kan det vara enklare att se hur många insekter det finns eller hur stora skadorna är. I vissa fall kan fångstens storlek indikera hur stora skadorna från nästa generation kommer att bli. En nytta med detta kan vara att man blir förvarnad om de kommande skadorna. Dessutom kan mängden gifter som sprids ut begränsas till de tillfällen då skadorna förväntas bli stora, i stället för att ”tokspruta” så fort man har upptäckt insekterna. Förvirringsmetoden innebär att konstgjort feromon sprids ut samtidigt som insektshonorna själva avger sitt feromon för att locka till sig en partner. Följden blir att hanarna inte kan lukta sig fram till honorna eftersom det ”luktar hona” i hela omgivningen. De blir helt enkelt förvirrade. Denna metod används idag med framgång mot t ex fjärilar vars larver angriper bomullsplantor. Målet med mitt arbete har varit att studera beteendet hos tallsteklar i situationer där feromon används. I försöken med honor undersökte jag parningsbeteende både i naturliga situationer och vid förvirringsförsök. I experimenten med hanar har jag undersökt hur en feromonfälla för övervakning fungerar för tallsteklar. Bland annat studerades från vilket avstånd hanarna kunde uppfatta syntetiskt feromon och hur många som fångas från olika avstånd från feromonfällor. Försök med honor Inledningsvis studerade jag hur honor av den röda tallstekeln beter sig om man placerar ut dem på tallkvistar i ett område med vilda tallsteklar. Tidigare har man trott att tallstekelhonor parar sig endast en gång. Försöken visade dock att upp till 30 % av de honor som stannade kvar på tallkvisten efter att ha parat sig, parade sig igen – ibland upp till ytterligare fem gånger. Detta skulle kunna innebära att dessa honor får fler avkommor än de som bara parar sig en gång. Ett annat överraskande resultat var att så många honor flög iväg från sina tallkvistar såväl innan som efter att ha parat sig. En annan gammal ”sanning” är nämligen att tallstekelhonor är dåliga på att flyga. I försöken tycktes flygförmågan gynnas vid varmare väderlek, men de flög på det hela taget lätt iväg från sina kvistar. Eftersom tallstekel- honorna var färgmärkta i ett av experimenten noterades att de ofta rörde sig en hel del innan parningen. Till exempel kunde de byta träd eller kvist. Tallstekelhonor är ganska kräsna när det gäller var de placerar sina ägg. Kanske tyckte honorna inte att de tallkvistar som valts ut åt dem var bra nog för deras ägg och larver. När honor av röda tallstekeln sedan utsattes för förvirring med hjälp av syntetiskt feromon var det ungefär tio gånger så vanligt att de parade sig utanför det feromonbehandlade området, 30 % mot 0-2,5 % i området med syntetiskt feromon. Återigen blev resultatet att de flesta honorna flög iväg från sina kvistar, men fler honor flög iväg från sina kvistar inom förvirringsområdet. En möjlig förklaring till detta kan vara att de tröttnade på att vänta på hanar och istället letade sig till ett nytt ställe. Det kan också vara så att honorna upptäckte det syntetiska feromonet i sin omgivning och valde att förflytta sig från denna ”superstekel”. Slutsatsen från försöken är att honor av röda tallstekeln kan para sig flera gånger, och inte alls tycks vara så dåliga på att flyga som man tidigare trott. Båda dessa faktorer bidrar säkerligen till att göra arten till den svåra skogsskadegörare den är. Övervakningsfällor – skogens övervakningskameror I de inledande hanförsöken fann jag att hanar av den röda tallstekeln uppfattade syntetiskt feromon från fällor 200 m bort. Genom att studera särskilda beteenden hos hanar som släpptes från en plattform på läsidan av feromonfällor, undersökte jag om deras beteenden skiljde sig från de som uppvisades när hanar släpptes på likadant sätt utan feromon. Beteendena var: grooming – hanen putsar antenn, huvud eller bakkropp med frambenen, wing fanning – hanen fladdrar snabbt till med vingarna och take-off – hanen flyger iväg från plattformen. Det visade sig då att hanarna putsade sig mycket mer när de kände feromon. De lyfte också betydligt snabbare från plattformen i närvaro av feromon. Dessutom var det fler hanar som lyfte och uppvisade wing fanning och grooming mot vinden jämfört med när det inte fanns något feromon. Då hanarna med stor sannolikhet rör sig innan de uppfattar feromon i naturen, kan man – om man lägger till tidsaspekten – räkna ut från vilket avstånd från en feromonfälla som hanar kan fångas inom en viss tid. Detta avstånd kallas sampling range eller fångstavstånd. I två olika försöksuppställningar räknades fångstavståndet för en feromonfälla för röda tallstekeln ut till 400 m respektive 670 m. Det första försöket utfördes i en ung björkplantering, där färgmärkta hanar släpptes på läsidan av feromonfällor 5, 50 eller 200 m bort. Andra försöket genomfördes i en äldre tallplantering och märkta hanar släpptes i fyra riktningar kring en fälla placerad i mitten. Hanarna släpptes från 50, 100, 200, 400 och 800 m. Vindstyrkan var av stor betydelse för hur många tallsteklar som återfångades i fällorna. I björkplanteringen återfångades flest hanar vid medelstarka vindstyrkor, medan det i tallskogen återfångades fler ju mer det blåste. Fångstavståndet ökar med tiden, men bara till en viss gräns. Det maximala fångstavståndet kan beräknas om steklarna får hela livet på sig, och då erhölls 1040 m. Alltså kan en tallstekelhane fångas mer än 1 km från där den startade. Det betyder dock inte att tallsteklarna uppfattar feromonet från detta avstånd, utan endast att de kan förflytta sig så långt under sin livstid. Avståndet inkluderar flygsträckan såväl innan som efter att hanen har uppfattat feromonet. I medeltal levde de röda tallstekelhanarna 12 dagar i skogen, fast variationen var stor – från 2 till 25 dagar. Den äldsta hanen som återfångades var 15 dagar gammal. Eftersom fångstavståndet är endimensionellt och steklarna i verkligheten kan komma att fångas från flera olika riktningar, är det mer användbart om man istället kan räkna ut den yta kring fällan som insekterna attraheras från. ”Effektiv fångstarea” kan beskrivas som det område från vilket alla insekter härrör om fällan attraherar alla insekter inom och inga insekter utanför området. Från försöken erhölls den effektiva fångstarean 4,9 ha. Detta mått säger dock inget om fällfångstens ursprung. Man kanske vill beräkna det avstånd från vilken 90 % av fångsten har kommit. Två nya begrepp definierades, som ska underlätta att se hur stor del av fångsten som har kommit från olika avstånd ifrån fällan. Begreppen benämns cumulative proportional catch (CPC) och catch concentration (CC). CPC räknades ut med hjälp av sannolikheten för att fånga insekter från olika avstånd från fällan, och andelen som fångades från respektive avstånd jämfört med totala fångsten. Härvid konstaterades att hela 50 % av fällfångsten härrörde från längre än 450 m från fällan, och cirka 10 % av fångsten kom från området >800 m från fällan. CC är ett mått på hur väl den effektiva fångstarean överensstämmer med det maximala fångstavståndet. För att få samma enhet så räknas radien av det effektiva fångstområdet ut (vilket här gav 125 m) och denna divideras sedan med 1040 m varvid CC erhölls till 0,12. Slutsatsen från försöken med hanar är att också de rör sig längre och bättre än man tidigare har trott, och fällorna som användes i försöken är bättre lämpade för att övervaka större områden eftersom CC var relativt lågt och en relativt stor andel av fångsten kom långt från fällan.