Upper middle Cambrian through Furongian of Scandinavia with focus on trilobites, paleoenvironments and correlations

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Kambrium är en tidsperiod i jordens historia som sträckte sig från 542 till 488 miljoner år sedan. Denna period kan vidare delas in i tre epoker: tidigkambrium, mellankambrium och furongian. I kambriums inledningsskede ägde en intensiv och snabb utveckling av livet rum och det var under denna tid som i stort sett alla kända djurstammar utvecklades. Denna viktiga händelse i livets historia, och som saknar motstycke under senare tid, kallas den kambriska explosionen. Av de djurstammar som kom att prägla de kambriska haven märks bland annat armfotingar (brachiopoder), blötdjur (mollusker) och leddjur (arthropoder). En djurgrupp som dominerade många kambriska faunor var trilobiterna. Fossila lämningar efter dessa utdöda marina leddjur kan man finna i kambriska sediment i alla upptänkliga miljöer och från samtliga kontinenter. Trilobiter hade ett hårt yttre skelett på ovansidan och ledade ben och antenner på undersidan. Kroppen består av tre delar: huvud (cephalon), mellankropp (thorax) och stjärt (pygidium). Man skiljer mellan så kallade agnostida och polymerida trilobiter. Hos agnostida trilobiter är cephalon och pygidium mer eller mindre lika varandra och åtskiljs av endast två segment. Hos polymerida trilobiter är cephalon och pygidium formmässigt klart differentierade och åtskiljs av tre eller fler segment. Skandinavien låg under kambrisk tid på södra halvklotet, mellan den 30:e och 60:e breddgraden vilket ungefär motsvarar Nya Zeelands nuvarande läge. I det kalltempererade hav som täckte stora delar av vår kontinent avsattes i tidigkambrisk tid främst sand och silt som i mellankambrisk tid ersattes av ett finkornigt lerslam som på grund av syrefattiga bottenförhållanden, och därmed begränsad bakteriell nedbrytning, innehöll en hög halt organiskt material. Detta slam kom så småningom att bilda det som vi idag kallar alunskiffer. Denna alunskiffermiljö saknar nutida analoga miljöer och bildades under en tid då stora delar av Skandinavien var täckt av ett vidsträckt grundhav. Här och var i alunskiffern finns lager och linser av ljusgråa till svarta kalkstenar som går under benämningen orsten. Bildningen av dessa är något oklar, men de uppkom troligen som följd av sulfatreducerande bakteriers aktivitet vilket höjde alkaniteten i bottenslammet samtidigt med ett inflöde av bikarbonat från upplöst skalmaterial. Alunskifferavlagringar förekommer från Finnmark i nordligaste Norge till Skåne och Bornholm i söder och är i allmänhet ca 20 meter mäktiga, men mäktigheter på upp till nästan 100 meter återfinns i Skåne och i Osloområdet. De större mäktigheterna speglar en avsättning längre ut på den kambriska shelfen. Skandinaviens mellankambrium karakteriseras av en relativt artrik, vanligen agnostiddominerad fauna som i furongian ersätts av en artfattig fauna dominerad av polymerida trilobiter, i synnerhet sådana som tillhör familjen Olenidae. Dessa olenida trilobiter har egenskaper som gör dem till utmärkta verktyg för att bestämma lagerföljders relativa ålder, något som benämns biostratigrafi. Lagerföljderna delas då in i olika biozoner där varje biozon har ett unikt fossilinnehåll. Förutsättningen för en högupplösande biostratigrafi är att de fossila organismerna har haft en snabb evolutionär utveckling, har stor individrikedom, är lätta att känna igen och att de har en vid geografisk spridning. Dessa egenskaper innehas av de olenida trilobiterna. Den skandinaviska olenidfaunan var emellertid i det närmaste endemisk, dvs. utbytet med andra trilobitfaunor runt om i världen var nära nog obefintligt. Alltså har furongian i Skandinavien en mycket detaljerad biostratigrafi men den är mycket svår att korrelera till andra, likåldriga lagerföljder runt om i världen. De fåtaliga fynd som har gjorts i Skandinavien av furongiska trilobiter som är vanliga på andra platser i världen får därför stor betydelse för interkontinentala korrelationer och som ett hjälpmedel vid fastställandet av kontinenters relativa läge i förhållande till varandra med ledning av trilobiternas spridning, s.k. paleobiogeografi. Denna avhandling behandlar främst den furongiska trilobitfaunan i Skandinavien, men även andra djurgrupper, såsom de millimeterstora tvåskaliga leddjur som kallas fosfatokopiner och lämningar efter pilmaskliknande djur i form av protokonodontelement. Det fossila materialet kommer från Kinnekulle i Västergötland, Södra Sandby, Håslöv, Åkarpsmölla och Andrarum i Skåne samt från Vekkerø i Norge och New Brunswick i Canada. Tre nya trilobitarter från Kinnekulle har beskrivits: Parabolinella sandtorpensis, Elkanaspis kinnekullensis och Macropyge (Promacropyge) scandinavica. Den förstnämnda utgör den äldsta representanten för släktet Parabolinella som hittills beskrivits och förändrar därför uppfattningen om släktets systematiska ställning. De två sistnämnda utgör sällsynta fynd av ?immigranter? i vår skandinaviska trilobitfauna, dvs. trilobitsläkten som normalt förekommer i andra delar av världen men inte här. Elkanaspis är ett släkte som tillhör överfamiljen Remopleuridioidea och det svenska fyndet är den första trilobit av denna överfamilj som hittats i Skandinaviens furongiska lagerföljd. Släktet förekommer i Nordamerika, Kina och Sydkorea och den Skandinaviska förekomsten spelar en viktig roll för korrelationer med lagerföljder i dessa områden. Macropyge (Promacropyge) scandinavica är inte bara det första fyndet av detta släkte i Skandinavien, utan även det mest välbevarade, vilket möjliggjort en förbättrad beskrivning av undersläktet Macropyge (Promacropyge). Förekomsten av detta undersläkte i Skandinavien är viktig för korrelationer med likåldriga lager i Kina. En revision har gjorts av de trilobiter som förekommer i allra yngsta kambrium och äldsta ordovicium. De beskrevs i två klassiska publikationer från 1898 av Johan Christian Moberg och Hjalmar Möller. De 10 arter och underarter som de beskrev representerar i själva verket 12 arter och underarter. Nya lektotyper (exemplar på vilka uppställandet av en art eller underart grundas) valdes för Parabolina (Parabolina) acanthura, Acerocare ecorne och Westergaardia lata. Exemplaren som Moberg och Möller beskrev som Leptoplastus claudicans tillhör i själva verket en annan trilobitart, nämligen L. stenotus som beskrevs av Nils Peter Angelin redan 1854. I Skånes mellankambrium och furongian avbryts den fossilrika lagerföljden av fem iögonfallande fossilfria intervall. Uppkomsten av dessa är omtvistad men den traditionella uppfattningen är att de speglar tidsintervall under vilket levnadsmiljön var så ansträngd, framför allt p.g.a. syrebrist, att inga trilobiter kunde leva där. En teori som framförts under senare tid är att dessa intervall istället uppstod vid tider med förhöjd syrehalt, vilket lett till oxidering av pyrit (järnsulfid) som i sin tur sänkt pH-halten i bottensedimentet och löst upp de kalkskaliga organismer som begravts. Efter en studie av ett s.k. fossilfritt intervall i översta mellankambrium vid Andrarum konstaterades att delar av intervallet inte alls var fossilfritt, utan bland annat härbärgerar fosfatokopiner, bevarade både i skiffer och i kalksten. Dock hittades inga lämningar efter trilobiter. Eftersom fosfatokopinernas skal är uppbyggda av kalciumfosfat är dessa mer motståndskraftiga mot upplösning än trilobiternas skal som är uppbyggda av kalciumkarbonat. Det verkade alltså som om teorin om upplösning stämde. Om detta vore en korrekt iakttagelse borde dock kalkstenarna inom intervallet innehålla både skal av kalciumfosfat och kalciumkarbonat (fosfatokopiner och trilobiter) eftersom kalksten buffrar mot upplösning. Detta var dock inte fallet eftersom inga spår av trilobiter fanns i de undersökta kalkstenarna. Tolkningen är att detta ?fossilfria? intervall är det kombinerade resultatet av sekundär upplösning och en faunaförändring utlöst av någon samtida miljöförändring. Andra, liknande fosfatokopinintervall har upptäckts i tidig furongisk tid och pendlingen mellan trilobitfaunor och fosfatokopinfaunor tyder på en omvärld i förändring. Detta stöds ytterligare av att ett stort trilobitutdöende inträffade i Nordamerika vid denna tid och att en global kolisotopförändring kallad SPICE (Steptoean Positive Carbon Isotope Excursion), nu även detekterad i Skandinavien för första gången, ägde rum vilket vittnar om förändringar i havsvattenkemin. Fosfatokopinerna hittades både en och en och i små ansamlingar, vilka visade sig vara koproliter, dvs. fossil avföring. Fossila fynd som hittades i anslutning till dessa koproliter var tandelement från protokonodonter. Med ledning av storleksrelationen mellan koproliterna och protokonodontelementen är det sannolikt att protokonodontdjuret, som är en släkting till våra dagars pilmaskar, livnärde sig på fosfatokopiner och alltså är den organism som producerat koproliterna. Denna 500 miljoner år gamla rovdjurs-bytes-relation är en av de få som kunnat påvisas i kambrisk tid.