The Growth of External Ectomycorrhizal Mycelia in the Field in Relation to Host Nutrient Status and Local Addition of Mineral Sources

Detta är en avhandling från David Hagerberg, Riksv 50 Hurva, SE-241 94 Eslöv, Sweden

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish I stort sett alla finrötter hos gran och många andra trädslag är koloniserade av ektomykorrhizasvampar (EM-svampar). Dessa lever i symbios med granen och utbyter mineralnäringsämnen mot sockerarter, som värdträdet bildat i fotosyntesen. EM-svamparna har visats överföra kalcium, kalium, kväve, magnesium och fosfor till sina värdträd. Den svenska skogen ingår i det boreala tempererade skogsbältet och utgörs till största del av gran och tall. Tillväxten av den boreala tempererade skogen är kvävebegränsad, eftersom mineraliseringen av kväve går långsamt i vårt kalla klimat och vid mineralisering frigörs ammoniumjoner, vars rörlighet i marken är begränsad. De senaste årtiondena har dock skogsproduktionen ökat. Detta beror sannolikt på bättre skogsskötsel, men också på depositionen av luftburet kväve härstammande från främst Västeuropas industriområden och dess trafik. Kvävedepositionen och försurningen, från deposition av luftburna försurande ämnen, är störst i sydvästra Sverige och avtar mot nordöst. Den ökande skogsproduktionen och försurningen tär på skogens förråd av baskatjoner och fosfor. Dessutom finns det anledning att tro att skördeintensiteten vid gallringar och slutavverkningar kan öka (helträds-uttag, WTH), eftersom grenar och toppar kan användas som biobränsle vid energiproduktion. Den minskade tillgången av baskatjoner och fosfor kan leda till att dessa ämnen kan bli tillväxtbegränsande i framtiden. Redan nu finns skogsbestånd i södra Sverige som uppvisar tecken på kalium- och fosforbrist. I det sammanhanget är det viktigt att undersöka om EM-svampar kan motverka uppkomsten av en sådan näringsbrist. Det är svårt att undersöka ektomykorrhizasvamparnas externa mycel (EMM) i fältstudier, eftersom EMM inte kan särskiljas från de saprotrofiska svamparnas mycel. Därför utarbetades en metod att studera specifikt EMM, baserad på användningen av inväxningspåsar. Dessa konstruerades av ett nylonnät med en maskstorlek på 50 my-m, vilket tillät kolonisering av svampmycel, men inte av trädrötter. Undersökningar av mycel från sådana påsar visade att dess kolisotopsammansättning motsvarade den, som uppmätts i EM-fruktkroppar, men var skild från kvoten i fruktkroppar från saprotrofiska svampar. EMM produceras inte heller ifall svampen inte har format en symbios med levande trädrötter. Produktionen av mycel i inväxningspåsar var bara 4 till 30 % i mark där trädrötterna skurits av jämfört med produktionen i mark med levande trädrötter. Med hjälp av denna metod studerades produktionen av EMM i skogsbestånd som utsatts för WTH och i skogar av skiftande näringsstatus med avseende på kalium och fosfor. Våra slutsatser är att WTH inte påverkar EMM-produk-tionen. Inte heller påverkas EMM-produktion om trädens näringsstatus med avseende på kalium och fosfor är låg, ner till de gränser som studerats i denna avhandling (3,55 mg K g-1 respektive 1,16 mg P g-1, barrinnehåll i granbestånd). Också EM-svamparnas förmåga att utnyttja lokala mineralnäringskällor undersöktes. Det visade sig att i fosfor-begränsade skogar ökade EM-koloniseringen av inväxningspåsar innehållande apatit (en fosforkälla). Däremot ökade inte koloniseringen i inväxningspåsar innehållande biotit (en kaliumkälla) i kalium-begränsade skogar. Det visar att EM-svampar kan spela en roll när det gäller att motverka fosforbegränsning. Återföring av härdad vedaska har föreslagits som ett sätt att motverka näringsförluster vid WTH. Vedaskan innehåller alla mineralnäringsämnen utom kväve och eftersom vedaskan är basisk, så motverkas till viss del försurningen. När vedaska tillsattes i inväxningspåsar ökades kolonisering av EMM. Det visar att EM-svampar kan spela en roll vid upptag av mineralnäringsämnen från vedaska Mängden näringsämnen i EMM, som vuxit nära apatit och vedaska studerades med hjälp av partikel-inducerad röntgenstrålning (PIXE) från svampprover. Undersökningen visade att halterna av kalcium ökade i EMM, vilket tyder på att EMM växelverkat med apatiten och vedaskan. Undersökningen visade också att andra mineralnäringsämnen inte upplagras i EMM vid apatiten respektive vedaskan. För att undersöka transporten av grundämnen från mineraler till värdträd, undersökte vi också om kvoten 87Sr/86Sr ökade i EM-rötter nära inväxningspåsar med biotit eller mikroklin, vilka är mineral med högt innehåll av 87Sr och som skulle kunna fungera som kaliumkällor. Kvoten 87Sr/86Sr ökade i EM-rötter utanför inväxningspåsar med mikroklin, men ökade också i samma grad i gräsrötter (kruståtel) utanför samma påsar. Det betyder att EMM inte frigör Sr i högre grad än gräs-rötter, vilka inte koloniseras av EM-svampar. Kvoten 87Sr/86Sr ökade inte utanför påsar med biotit. Detta styrker vår tro att EM-svampar inte kan motverka kalium-begränsning i skogar genom en ökad vittring av mineral innehållande kalium. Vissa grundämnen tas upp av EM-svampar och transporteras till värdväxtens rötter, men tas inte upp av själva växten utan ackumulerar i EM-rötterna. Sällsynta jordartsmetaller (REE) är ett exempel på sådana ämnen och dessutom innehåller apatit relativt stora mängder av REE. Halterna lättare REE (La till Gd) var 10 till 100 gånger högre i EM-rötter, som vuxit nära inväxningspåsar med apatit än i EM-rötter runt kontrollpåsar. Detta visar att ackumuleringen av lättare REE i EM-rötter kan användas för att studera upplösningen av apatit i fältstudier. Totalt ackumulerades 6,2 my-g lättare REE utanför inväxningpåsar med apatit i bestånd med låg fosforstatus, medan motsvarande mängd i bestånd med tillräcklig fosforstatus var 4,2 my-g. Det tyder på att den ökade mängden EM-rötter utanför inväxningspåsar med apatit i bestånd med låg fosforstatus också lett till en 40% ökad vittringshastighet av apatit. Eftersom apatit är den främsta vittringskällan för fosfor, skulle en sådan av ökning av vittringshastigheten kunna täcka en del av den fosforbrist, som beräknats uppstå vid WTH i sydsvenska skogar, förutsatt att mängden EM-rötter eller EMM ökar i mineraljorden i marken. Apatit är också en kalciumkälla, men en dylik ökad apatitvittring leder inte till att mängden kalcium ökar i nämnvärd omfattning, eftersom det mesta kalcium, som frigörs vid vittring, härrör från andra mineral. För att täcka bristerna på fosfor, kalcium och kalium, beräknas uppstå vid WTH, har en återföring av tre ton härdad vedaska per ha föreslagits. En sådan askdos verkar inte ha någon negativ inverkan på markvegetationen eller EM-svamparna. Eftersom vissa ämnen (framför allt kalium) lätt lakas ur askan, kan askan med fördel spridas i ett etablerat bestånd eller i skärmställningar, där ett nätverk av levande rötter och mycel kan fånga upp frigjorda näringsämnen.

  Denna avhandling är EVENTUELLT nedladdningsbar som PDF. Kolla denna länk för att se om den går att ladda ner.