The balance between sex and asex: evolutionary genetic studies of reproductive variation in Allium vineale

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Kloning är inte enbart ett sätt för genetiska ingenjörer att framställa identiskt lika får. Det är framför allt ett naturligt förökningssätt för många djur och växter. Bladlöss, björnbär och backlök är tre exempel på vanliga organismer som förökar sig genom kloning. Enligt gängse evolutionär teori är kloning – eller asexuell reproduktion – ett effektivare sätt att producera avkomma än vad sexuell reproduktion är. En hona kan spara mycket energi genom att undvika att föda hanar, som ändå inte kan få någon avkomma. Istället kan hon föröka sig asexuellt och därmed föda enbart döttrar som alla i sin tur kan föda nya döttrar. En sådan honas avkomma ärver också sin moders genuppsättning intakt; den slipper spädas ut' med någon annans gener, som kan vara av tvivelaktig kvalitet. Dessutom behöver inte asexuella honor lägga ner energi på att leta upp en passande partner. Många av dessa fördelar kommer även hermafroditiska – d.v.s. tvåkönade – organismer tillgodo. Även om nackdelarna tycks många är sexuell förökning det förhärskande reproduktionssättet bland högre organismer. Någon fördel med sex som kan uppväga dess kostnader antas därför finnas. Detta har blivit en av evolutionsbiologins stora gåtor och har under nära nog ett sekel varit föremål för intensiva studier. Trots att ett flertal teorier har presenterats har ingen enskild hypotes erhållit entydig stöd från experimentella data. Dessutom har många organismer förmågan att föröka sig både sexuellt och asexuellt; detta förhållande har ignorerats av flertalet teorier. För att förstå sex ur ett evolutionärt perspektiv måste vi först förstå vad som påverkar och upprätthåller balansen mellan de olika reproduktionssystemen i sådana arter. Denna avhandling undersöker dessa frågor både teoretiskt och empiriskt. Den teoretiska delen består av en evolutionär modell där förutsättningarna för ett stabilt sexuellt/asexuellt reproduktionssystem undersöks i en hermafroditisk organism. Det visar sig, enkelt uttryckt, att om det under vissa perioder är mer fördelaktigt att producera avkomma sexuellt, och under andra perioder är bättre att vara asexuell, så är det möjligt att finna en balans där det bästa för den enskilde individen är att göra bägge delar. Utan sådana fluktuationer över tiden kommer antingen det ena eller andra reproduktionssättet att ta över. Den empiriska delen av avhandlingen undersöker en växt, sandlök, med såväl sexuell som asexuell förökning. I naturliga populationer befanns olika kloner – identifierade med hjälp av genetiska 'fingeravtryck' – lägga ner olika mycket energi på sexuell och asexuell reproduktion. Man kunde då förvänta sig att de kloner som är mer asexuella skulle ta över. Det framkom samtidigt att det finns tydliga fluktuationer från ett år till ett annat i mängden sexuellt respektive asexuellt producerad avkomma. Detta kan enligt den nämnda modellen vara en bidragande orsak till att båda reproduktionssätten bibehålls. I en studie av den genetiska variationen i sandlök visar det sig emellertid att det är den asexuellt producerade avkomman som främst bidrar till populationstillväxten. Sexuell reproduktion har varit viktig när det gäller att introducera nya genetiska varianter i arten, men detta sker jämförelsevis sällan. En av delstudierna visar att ett naturligt urval som leder till en ökning av investeringen i det ena reproduktionssätten, inte nödvändigtvis har motsatt påverkan på investeringen i det andra reproduktionssättet. Vilket utfallet blir beror på om urvalet sker bland sexuellt eller asexuellt producerad avkomma.