Systematics, phylogeography and polyploid evolution in the Dactylorhiza maculata complex (Orchidaceae)

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Jungfru Marie nycklar och skogsnycklar: systematik, evolution och invandringshistoria Jungfru Marie nycklar (ssp. maculata) och skogsnycklar (ssp. fuchsii) bildar tillsammans ett mångformigt och vittspritt artkomplex inom det eurasiska orkidésläktet Dactylorhiza. I min avhandling har jag kommit fram till flera allmänna och biologiskt viktiga slutsatser rörande artbildning, genflöde och spridningshistoria. Sedan tidigare är det känt att många distinkta linjer av Dactylorhiza har uppkommit genom hybridisering och kromosomtalsfördubbling (allopolyploidisering) mellan Jungfru Marie nycklar/skogsnycklar och ängsnycklar. Den här studien visar att allotetraploida populationer i Skandinavien tillhör flera olika genetiskt definierade linjer, vilka samtliga bör ha uppkommit före den senaste istiden och har stor spridning i Europa. Genom spontan kromosomtalsfördubbling (autopolyploidisering) har det uppkommit minst tre separata autotetraploida linjer inom komplexet Jungfru Marie nycklar/skogsnycklar i Europa: (i) en sydlig/västlig linje, (ii) en nordlig/östlig linje och (iii) en centraleuropeisk linje. De två första linjerna består av utseendemässigt lika men genetiskt åtskilda populationer av Jungfru Marie nycklar. Båda linjerna skiljer sig genetiskt och utseendemässigt från dagens diploider och har sannolikt uppkommit före den senaste istiden. Den sydliga/västliga linjen av Jungfru Marie nycklar har invandrat till Skandinavien från istidsrefugier i Centraleuropa. Den nordliga/östliga linjen har invandrat till Skandinavien via norra Finland från diffusa refugieområden mellan inlandsisen och Uralbergen. De olika linjerna möts i ett område med centrum i Hälsingland, Medelpad och Ångermanland. Den genetiska variationen hos Jungfru Marie nycklar är högre i detta område än i något annat område i Europa. Hybridzoner mellan olika genetiskt definierade linjer är evolutionärt betydelsefulla eftersom de bidrar till att omstrukturera den genetiska variationen. Även helt nya kombinationer av kloroplast-DNA har uppkommit hos Jungfru Marie nycklar i hybridzonen i mellersta Norrland, vilket är en högst sensationell iakttagelse. Det är en allmänt vedertagen uppfattning att omkombination inte sker i kloroplastgenomet. Kloroplast-DNA har länge använts rutinmässigt i evolutionära och populationsgenetiska undersökningar. Om omkombination förekommer kan tidigare slutsatser vara felaktiga. En annan generellt viktig iakttagelse är att den norrländska hybridzonen för Jungfru Marie nycklar till stor del sammanfaller med hybridzoner för andra växt- och djurarter. Det skulle kunna förklaras med att inlandsisen var som mäktigast i Ångermanland och därmed länge blockerade invandring från både söder och norr. När isen väl var borta kunde invandringslinjer från olika håll mötas i samma område. Den tredje autotetraploida linjen utgörs av skogsnycklar från Centraleuropa. Denna linje måste ha uppkommit lokalt och i sen tid eftersom autotetraploida och diploida populationer av skogsnycklar är genetiskt och utseendemässigt mycket lika varandra. Skogsnycklar, som är mer värmekrävande än Jungfru Marie nycklar, kunde förmodligen överleva den senaste istiden i miljöer med gynnsamt mikroklimat i Centraleuropas bergstrakter. Varken Jungfru Marie nycklar eller skogsnycklar har spritt sig norrut från refugieområden i sydligaste Europa, vilket bryter mot den etablerade föreställningen om hur växter och djur återkoloniserade Europa efter den senaste istiden. Utseendemässigt finns det ett visst överlapp mellan Jungfru Marie nycklar och skogsnycklar. Hybridisering och genflöde sker dock endast i begränsad omfattning. I blandpopulationer förhindras uppblandning genom att Jungfru Marie nycklar och skogsnycklar växer i olika mikromiljöer. Skogsnycklar från Medelhavsområdet och Kaukasus är genetiskt och utseendemässigt särpräglade och kan urskiljas som en separat underart (ssp. saccifera). Jungfru Marie nycklar från Nordkalotten har också viss särprägel och kan urskiljas som en varietet (var. kolaënsis). För artkomplexet i övrigt finns det inte någon tydlig koppling mellan yttre särdrag (t.ex. blomfärg och läppform) och genetiska markörer.