Systematics, phylogeography and multiple origins of morphs in two species complexes belonging to Cistaceae, Helianthemum oelandicum and H. nummularium

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Istiden har påverkat utbredning och variation hos många växter i Europa, framförallt arter i tempererade områden (dvs. norra Europa). Under den sista istiden (som slutade för mindre än 15 000 år sedan) täcktes stora delar av norra Europa, bl.a. hela Skandinavien och norra England, av ismassor. Bergskedjor som finns i södra Europa, t.ex. Karpaterna, Pyrenéerna och Alperna, var täckta med glaciärer. Mellan inlandsisen i norr och bergskedjor i söder fanns stora öppna områden med permafrost. Många växter som finns i norra Europa idag överlevde under istiden i södra Europa; på Iberiska halvön, i Italien, Turkiet och Balkan. Efter istiden vandrade de flesta växter norrut och koloniserade isfria områden. Pollenfynd i torvmossar berättar när och var vissa växter koloniserade olika områden och var de övervintrade under istiden. Detta gäller främst trädarter som producerar massor av pollen. Många växter har låg pollenproduktion och deras migration efter istiden har inte kunnat studeras genom pollenanalyser. Många frågor som gäller utbredningsmönster och migrationshistoria måste därför studeras med alternativa metoder t.ex. molekylära metoder. Den komplexa Helianthemum oelandicum visar betydande morfologisk variation över stora delar av sitt utbredningsområde i Europa och västra Asien. Genom att kombinera tre primerpar och restriktionsenzymer har jag identifierat nio kloroplast(cpDNA)haplotyper med helt åtskilda geografiska utbredningar. Två haplotyper dominerar i större delen av området, en i Västeuropa och en i Östeuropa,. Den västliga haplotypen tyder på att H. oelandicum övervintrade den senaste istiden i områden med permafrost väst eller nordväst om den alpina nedisningen. Den tredje vanligaste haplotype är begränsad till Alperna och norra delarna av Italien, och i denna region finns också tre sällsynta haplotyper. Två unika haplotyper har hittats på den Iberiska halvön och en längs den nordöstra kusten av Adriatiska havet. Den genetiska mångfalden är sammantaget mycket högre i södra Europa än i norra Europa. Skillnaden i haplotypsammansättning är dessutom mycket mer uttalad i öst-västlig riktning än i syd-nordlig riktning. Det fanns inget samband mellan kloroplasthaplotyp och morfologiska variation och de tre vanligaste haplotyperna omfattas de flesta morfologiska karaktärer som används för den taxonomiska indelningen av komplexet. Jag tolkar detta så att komplexet har sitt ursprung i västra Medelhavsområdet och har överlevt i södra Europas bergsområden under flera glaciala cykler. Parallell evolution i regionala populationer producerade liknande morfer utan att nödvändigtvis vara nära besläktade, dvs. nyligen dela en gemensam förfader. Helianthemum oelandicum på Öland representeras av två endemiska och allopatriska (dvs med skilda utbredningar) varieteter, som skiljer sig åt i blomningsfenologi och hårighet. Varietet oelandicum har en stor utbredning, medan var. canescens är begränsad till små områden på sydligaste Öland. Endast två, allopatriska cpDNA-haplotyper har identifierats på Öland; den sydvästliga postglaciala invandraren H1 med en idag huvudsakligen sydlig utbredning på Öland och den sydöstliga invandringslinjen H2 med en nordlig utbredning på Öland. Gränserna mellan de två haplotypernas utbredningsområden är distinkta och en skär rak över, mer eller mindre kontinuerliga populationer av var. oelandicum. Den sydliga gränsen mellan haplotyperna sammanfaller med markanta skillnader i frekvensen av håriga och kala plantor. Jag drar slutsatsen att gruppen av var. oelandicum med kloroplast haplotype H1 har uppstått genom riktat genflöde av de nukleära gener ("pollen swamping") som reglerar de morfologiska karaktärer som kännetecknar var. oelandicum in i populationer av var. canescens. Sekvensdata från nukleärt DNA (ITS) och fyra kloroplastregioner har använts för att undersöka förhållandet mellan de sex underarterna i komplexet. Analysen av ITS och cpDNA visade dålig upplösning i de fylogenetiska träden; taxa tycks vara polyfyletiska. Bristen på genetiska skillnader mellan grupperna och det faktum att det saknas en korrelation mellan molekylära markörer och traditionella morfologiska karaktärer stöder behandling av H. oelandicum som en artkomplex. Helianthemum nummularium är en morfologiskt komplex art som har delats upp i flera underarter, av vilket fem har undersökts i denna studie. Jag har utvecklat tre uppsättningar av primers för att studera mikrosatellitevariationen i cpDNA. Den geografiska fördelningen av arton kloroplasthaplotyper antyder ett centrum för diversiteten i Alperna och omgivande områden samt lägre diversitet i marginalområden (Nordeuropa och sydöstra Balkan). De flesta cpDNA-haplotyper delas av flera underarter och de flesta vanliga haplotyperna visar en geografisk struktur. Två haplotyper är begränsad till Nordeuropa och två finns främst i Alperna. Två morfologiska egenskaper, form hos kronblad och blad, visade inte någon betydande skillnad mellan underartena. Helianthemum nummularium har två underarter i södra Skandinavien som skiljer sig åt i närvaro/frånvaro av en tät filt av sjärnhår på bladens undersida. Underart obscurum (utan en tät filt) påträffas i sydväst medan subsp. nummularium (med en tät filt av sjärnhår) finns i sydöstra Skandinavien. Utbredningen av de två underarterna överlappar i en bred kontakt zon, där naturliga populationer består av en blandning av de två underarterna i olika proportioner. Det finns inga skillnader i bladformen mellan de två underarterna även om en viss differentiering kan observeras över själva kontaktzonen. Totalt undersöktes 27 populationer som visade sex cpDNA-haplotyper i Norden. Den geografiska fördelningen av fyra av dessa haplotyper stöder en östlig postglacial invandring medan utbredningen av två andra haplotyper stöder en västlig postglacial migration. Sammanfattningsvis kan jag konstatera att de båda artkomplexen H. oelandicum och H. nummularium visar samma tendens till svagt samband mellan morfologiska karaktärer och förekomst av cpDNA-haplotyper. Medan H. oelandicum har en mycket distinkt geografisk struktur i utbredningen av cpDNA-haplotyper i Europa, är den geografiska strukturen mindre tydlig hos H. nummularium. Hybridisering och introgression mellan migrationslinjer kan spåras hos bägge arterna i det tidigare nedisade Skandinavien, men är mindre påtagliga i övriga delar av Europa.