Development of central catecholaminergic neuronal systems in the lizard Anolis sagrei

Sammanfattning: Popular Abstract in Swedish Catecholaminerna dopamin, noradrenalin och adrenalin är en grupp transmittorsubstanser som är involverade i olika funktioner i det centrala nervsystemet. De olika catecholaminerna bildas med hjälp av specifika enzymer. Tyrosin hydroxylas (TH) omvandlar L-DOPA till dopamin (DA), som i sin tur omvandlas av enzymet dopamin ß-hydroxylas (DBH) till noradrenalin, som till sist omvandlas till adrenalin av enzymet phenylethanolamin-N-methyltransferas (PNMT). Jag har studerat de catecholaminerga cellgrupperna och fibersystemen i hjärnan hos den bruna anolisödlan Anolis sagrei, genom att kartlägga deras utbredning i den vuxna hjärnan samt undersöka när de olika cellgrupperna (dopaminerga, noradrenerga och adrenerga) uppträder i härnan och näthinnan under embryonalutvecklingen. Undersökningarna har utförts med immunohistochemiska metoder, varvid jag har använt antikroppar som är speciellt riktade mot transmittorsubstansen DA och mot enzymerna TH, DBH och PNMT. Mina resultat visar att catecholaminer uppträder i hjärnan från det att embryot är 5 dagar gammalt (tidigt stadium 32). De första dopaminerga cellerna uppträder i diencephalon, i laterala hypothalamus (A11), och följs av dopaminerga celler i andra delar av diencephalon och mesencephalon. Därefter uppträder dopaminerga celler i telencephalon, rhombencephalon och ryggmärgen. De sista områdena uppträder precis innan kläckningen (stadium 40) och utgörs av dopaminerga celler i de olfaktoriska bulberna och L-DOPAerga celler längs aqueductus cerebri. Med några få undantag är de flesta immunoreaktiva områdena i hjärnan först TH immunoreaktiva för att senare också bli DA immunoreaktiva. Det noradrenerga området A6 visar tidigt (stadium 36) immunoreaktivitet mot TH och senare, strax innan kläckningen (stadium 39), också mot DA och DBH. Det adrenerga området A1/C1 visar också TH immunoreaktivitet tidigt (stadium 36), vid nästa stadium DA immunoreaktivitet, och slutligen vid stadium 39 också PNMT immunoreaktivitet. Immunoreaktiva fibrer finns i alla områden där det finns immunoreaktiva cellgrupper och från stadie 36/37 framträder dopaminerga fibrer i stora delar av hjärnan. PNMT immunoreaktiva fibrer kunde bara påvisas i A1/C1 området under embryonalutvecklingen, medan inga DBH immunoreaktiva fibrer observerades före kläckningen. Däremot uppträder både DBH och PNMT immunoreaktiva fibrer i olika delar av hjärnan hos juvenila och vuxna anolisödlor. Catecholaminernas utbredning i hjärnan hos Anolis sagrei följer i stort det grundläggande mönster som tidigare påvisats hos fiskar, grodor, reptiler och fåglar. Utvecklingssekvensen hos Anolis sagrei följer också ett för ryggradsdjur grundläggande mönster, men skillnader kan urskiljas framför allt mellan fisk/grod-gruppen och reptil/fågel-gruppen, dvs mellan anamnioter och amnioter. I näthinnan (retina) hos Anolis sagrei observerades tre olika typer av dopaminerga amacrina celler. Vid sent stadium 34 framträder två olika typer av amacrina celler i det inre granulära skiktet, med fibrer i det inre plexiforma skiktet. Vid stadium 36 framträder ytterligare en typ av celler i det inre granulära skiktet med fibrer både i det inre granulära och i det inre plexiforma skiktet. Dessa celler representerar sannolikt interplexiforma celler. Under hela fosterutvecklingen ökar dessa tre celltyper i antal, med starkare immunoreaktivitet och tätare nätverk av fibrer i det inre plexiforma skiktet. De dopaminerga cellerna hos juvenila ödlor ser ut som i stadie 39-40. Både amacrinceller och interplexiforma celler har beskrivits i näthinnan hos andra vuxna ödlor, men deras utveckling har inte studerats tidigare.